Б. Изучение размножения мышевидных грызунов

Большое практическое значение мелких грызунов, как вредителей сельского и лесного хозяйства, переносчиков инфекционных болезней и как кормовой базы для многих пушных зверей, определяет интерес к этой группе животных.

В силу своей многочисленности, легкости добывания и наличия резкой изменчивости численности, мышевидные млекопитающие представляют исключительно благодарный материал для исследования их размножения.

В вышеупомянутых сводках ярко рисуется картина основных особенностей экологии размножения и динамики численности мышевидных. Наша задача имеет ограниченный характер — попытаться наметить основные методические приемы, применяющиеся при полевом исследовании размножения грызунов. Детали обработки получаемых материалов, где большую роль играют разного рода статистические способы, мы опускаем. С ними можно познакомиться в работах, приведенных в списке литературы в конце главы.

Материал для суждения о характере размножения грызунов в основном черпается из анализа состояния тех зверьков, которые добываются разными способами — при учете и отлове давилками, при раскопке нор и т. д. Отлов разного рода ловушками страдает тем недостатком, что охватывает не всех зверьков, живущих в каком-либо месте, а лишь наиболее активных из них, бегающих более или менее далеко от своих нор и поэтому легче попадающихся в ловушки. Малоподвижные же группы животных (например, самки в последних стадиях беременности) недоучитываются. Поэтому желательно по возможности брать пробу из популяции (по выражению Формозова) путем раскопки нор и сплошного вылова зверьков на пробной площади. Для объективного анализа состояния популяции желательно иметь по 50—100 зверьков каждые 10—15 дней (Калабухов и Раевский, 1933). Однако, такое количество можно получить далеко не всегда и практически приходится довольствоваться любым добытым материалом. Каждый пойманный грызун описывается по схеме, изложенной во II главе, и все данные заносятся на карточку.

Из моментов, наиболее влияющих на интенсивность размножения, прежде всего, следует упомянуть соотношение полов. Пол следует определять не только у взрослых особей, но и у всех молодых, включая развитых эмбрионов. Это важно для выяснения различий в смертности самцов и самок. Определение пола следует проверять по внутренним половым органам, во избежание каких-либо недоразумений, случающихся при препаровке массового материала.

Далее, важно установить время наступления половой зрелости, особенно у самок. К числу половозрелых относятся беременные или имеющие в матке следы от прежних беременностей (так называемые темные или синие пятна). Если есть микроскоп и условия для работы с ним, желательно исследовать вагинальные мазки и семенники с их придатками.

При определении времени половой зрелости и при дальнейшем анализе материала большим затруднением является установление возраста зверьков. Методика, применяемая для изучения других млекопитающих (степень стертости зубов, шлифы когтей и пр.), здесь непригодна. Поэтому приходится в качестве критерия возраста брать вес или длину тела. Обычно пользуются первым признаком. Самое хорошее, если имеются данные о изменении веса у подопытных экземпляров, которые можно использовать в качестве эталонов. В противном случае приходится устанавливать ряд возрастных (весовых) категорий, начиная с минимального веса, обнаруженного у заведомо половозрелых самцов и самок. Так, например, в литературе приводятся следующие данные о изменениях величины грызунов с возрастом (табл. 1 и 2):

Таблица 1 Изменения с возрастом веса тела (в г) у серых полевок и степных пеструшек (по Наумову, 1937)

Обычно возраст зверьков приводится не в днях, а в условных возрастных категориях. Так, например, И. В. Жарков (1938) для лесных мышей принимает пять таких категорий, со следующей градацией веса (для самцов):

II - 10,1-15,0;

III - 15,1-20,0;

IV - 20,1-25,0;

V - 25,1-30,0;

VI - 30,1-35,0.

Определение возраста по весу, конечно, не может быть точным. Вес является лишь приблизительным показателем возраста. Методика не может учесть случаи задержки роста вследствие голодания, изменения веса во время беременности и после нее и т. д.

Тем не менее в настоящее время вес является единственным доступным критерием возраста. Нельзя согласиться с Е. М. Снигиревской (1947), предлагающей руководствоваться не весом, а общей длиной — признаком весьма субъективным и ненадежным даже при исследованиях систематики.

Желательно, кроме возраста, у каждой вскрытой самки определять ее упитанность (см. выше), так как она сильно сказывается на размножении.

Путем осмотра матки, выясняется наличие беременности. При подведении итогов анализа популяции вычисляется процент беременных и пустующих самок для каждой возрастной категории по отдельным отрезкам времени, как это, например, сделано Н.П.Наумовым (1937) для обыкновенной полевки (табл. 3).

Таблица 2 Возрастные группы домовой мыши (по Тупиковой, 1947)

Таблица 3 Процент размножающихся самок обыкновенной полевки в Бердянском районе Днепропетровской области в 1934—1935 гг. (по Наумову, 1937) .

В каждом роге матки подсчитывается количество эмбрионов, измеряется их длина и определяется общий вес (вместе с плацентой). Желательно отметить примерную степень развития. И. Я. Поляков (1940) предлагает для общественной полевки следующую шкалу развития эмбрионов (табл. 4).

Иногда среди эмбрионов приходится находить явно отстающих по своему развитию и даже рассасывающихся. Это явление имеет большой биологический смысл и должно тщательно отмечаться во всех протоколах вскрытий. При подведении итогов вычисляется процент резорбирующихся (рассасывающихся) эмбрионов от общего числа их в популяции в данный момент и процент самок, у которых установлена эмбриональная смертность. В годы, неблагоприятные в климатическом или кормовом отношении, эмбриональная смертность может наблюдаться довольно часто и достигать 15—16% от общего числа зародышей (например, у обыкновенной полевки и степной пеструшки, по данным Н. П. Наумова, 1937).

Регистрируя даты нахождения беременных самок, удается определить общую продолжительность периода размножения. С этим можно сопоставить кривую сезонных изменений веса и размеров семенников, что хорошо отражает процесс сперматогенеза. Очень важно установить наличие размножения в зимнее время (под защитой глубокого снега, под стогами и т. п.), так как от этого в значительной мере зависит состояние популяции на следующее лето.

Таблица 4 Морфологические и весовые отличия эмбрионов общественной полевки на разных стадиях развития (по Полякову, 1940) .

Важно знать не только число детенышей в одном выводке и общую продолжительность периода размножения, но и количество пометов в год. Об этом, во-первых, можно судить по темным пятнам, остающимся после родов на стенке матки, в месте прикрепления там плаценты. Темные пятна хорошо видны, если несколько оттянуть пинцетом рог матки и рассматривать его против света. Пока точно не известно, как долго сохраняются темные пятна, но по данным Снигиревской (1947), этот срок равен полутора месяцам, а по другим авторам (Наумов, 1940; Тупикова, 1947; Слепцов, 1947), на основании маточных пятен можно установить даже наличие четырех генераций, так как пятна резко различаются по величине.

О числе пометов можно судить также по колебаниям кривой процента беременных самок и числа молочного молодняка (Ралль, 1936). Вскрывая самок, следует также обращать внимание на состояние млечных желез. Наличие молока определяется путем разреза наиболее крупных млечных протоков и сдавливания ткани желез (Жарков, 1938).

У многих мелких млекопитающих развитие протекает настолько быстро, что молодняк первых пометов тоже принимает участие в размножении. Этот факт имеет большое значение для анализа динамики численности. Он устанавливается по появлению среди беременных самок явно молодых особей (небольшой вес, более светлая окраска).

Далее встает вопрос о изучении развития и смертности молодняка. Развитие детенышей лучше всего может быть прослежено путем наблюдений в садках. Дополнительные данные получают при отлове детенышей во время раскопки нор. Прежде всего каждый молодой зверек взвешивается и измеряется. Затем записывается состояние его глаз, зубной системы, волосяного покрова, общее поведение. Таким образом, устанавливаются сроки прозревания, прорезывания зубов, смены волосяного покрова, изменение поведения. Важно выяснить продолжительность молочного кормления и время перехода на пищу взрослых. Все эти сроки сильно колеблются в зависимости от числа детенышей в выводке, обилия пищи, климатических условий.

Наблюдая за ростом детенышей в садках, можно проследить влияние количества и качества пищи (Романова, 1940).

Выше мы уже приводили одну шкалу возрастов молодняка (домовой мыши).

Н. П. Наумов (1937) дает следующее соотношение между возрастом и весом молодых обыкновенных полевок и степных пеструшек (табл. 5):

Таблица 5 .

Эти две таблички могут послужить исходным материалом для соответствующего изучения других видов грызунов.

Наибольшее количество мелких млекопитающих гибнет в молодости. О размерах смертности молодых животных можно судить по разнице между числом темных пятен в матке и количеством детенышей в выводке, пойманном вместе с самкой (конечно, если раскопка норы велась тщательно и нет оснований предполагать, что часть молодых затерялась).

В течение всего периода размножения следует систематически раскапывать норы, ловить молодняк и определять средние размеры выводков. При накоплении большого материала, из сопоставления этих данных, можно будет также представить постепенное уменьшение числа детенышей.

Наконец, о смертности молодняка судят по соотношению возрастных категорий в популяции.

Наиболее точные данные о продолжительности жизни могут быть получены только путем кольцевания и последующего отлова (Калабухов, 1933). Наблюдения в неволе представляют очень большой интерес для выяснения максимальной продолжительности жизни при оптимальных условиях.

Смертность грызунов вызывается, как мы упоминали, рядом причин; изучение ее сопряжено с значительными трудностями, а поэтому нужно кропотливо собирать все факты, имеющие отношение к этому вопросу.

Со всех добываемых зверьков снимаются эктопаразиты. Наблюдения Я. Д. Киршенблата (1938) показали, что большая часть эктопаразитов сохраняется на теле мертвого грызуна, попавшего в давилку, несмотря на более или менее длительное пребывание его окоченевшего трупа на земле. Грызуны, вынутые из ловушек, помещаются в плотно завязанные полотняные мешочки. Осмотр зверьков производится дома. Многие паразиты скопляются на стенках мешочков и снимаются с них мягким пинцетом. Тело животного тщательно осматривается, шерсть перебирается мягким пинцетом. Особенно внимательно осматриваются уши. Все найденные паразиты собираются в 70° спирт.

При вскрытии зверьков выясняется зараженность их внутренними паразитами, ибо, как показали исследования С. И. Тереза и Л. Г. Шалимова (1937), глистоношение резко отрицательно сказывается на плодовитости животных. Одновременно следует обращать внимание на патологические изменения внутренних органов, на кожные заболевания, и в случае обнаружения их, зарисовать и зафиксировать пораженные органы или участки кожи, чтобы передать для исследования специалистам бактериологам или паразитологам.

При поимке живых, но явно больных зверьков, их выдерживают не менее 10 дней в индивидуальных садках и наблюдают за развитием болезни. После гибели животного, его вскрывают и поступают так, как сказано выше (Калабухов и Раевский, 1933).

Во время массовой гибели грызунов, обычно наступающей после массового размножения, нужно подсчитывать число мертвых, находимых как на поверхности земли, так и в норах. Однако, как мы уже отмечали, при этом нужно соблюдать большую осторожность, чтобы не заразиться самому.

Но вернемся к рассмотрению факторов, влияющих на гибель грызунов. Большое количество их становится жертвами хищников. Некоторые авторы (Калабухов, 1935) рассматривают хищников, как основной фактор, регулирующий численность мышевидных грызунов. Деятельность хищников изучается путем анализа их питания (см. выше), по находкам в погадках и экскрементах окольцованных зверьков или путем постановки специальных экспериментов.

Простой и наглядный опыт исследования роли пернатых хищников в истреблении мышевидных грызунов был поставлен летом 1930 г. в Красноярском крае Ю. Н.

Климовым (1931). На поле было расставлено 17 шестов высотой 3,5 м каждый, с перекладиной (40 см), на которые, как известно, любят садиться хищники, охотящиеся за грызунами. Вокруг каждого шеста на площади в 1000 кв. м в начале опыта были тщательно сосчитаны, путем при-копки, все жилые норы; в среднем их оказалось по 144 на площадке. Спустя месяц жилые норы были подсчитаны вновь, число их уменьшилось до 22 на площадке, т. е. сократилось на 86%.

Сложнее опыты предпринял в Предкавказье в 1935 —36 гг. П. А. Янушко (1938), применивший защиту сеткой. В первом варианте (1935 г.), густой железной сеткой, врытой в землю на 0,5 ля и возвышавшейся над землей тоже на 0,5 м, на выгоне была огорожена круглая площадка в 900 кв. м. Площадка разделялась на две половины железной сеткой, также врытой в землю. Таким образом, получилось две полукруглых площадки, изолированных от окружающей местности. Одну из них сверху закрыли рыболовной сетью, которая могла охранять полевок от нападений пернатых хищников, но не защищала от хищных млекопитающих. Вторая площадка сверху не закрывалась и была доступна для всех хищников.

Так как естественная плотность грызунов на выгоне была очень незначительная, то площадки заселялись искусственно зверьками, добываемыми вокруг при раскопке нор. Выпуск производился постепенно, по мере поступления материала. Все полевки предварительно кольцевались. Всего на площадки было выпущено 175 окольцованных полевок, из них 99 — на открытую площадку и 76 — на закрытую. На площадках периодически производились сплошные отловы. В результате была установлена быстрая убыль полевок. Так, на открытой площадке к 11-му дню дожило только 9% окольцованных полевок, а до 31-го—только 1%. На закрытой площадке смертность была ниже: до 10-го дня дожило 22,3% полевок и до 55-го дня — 2,6%. Особенно резкое уменьшение численности происходило в первые дни. На открытой площадке к 3-му дню осталось 21,2%, а на закрытой площадке на 2-й день было 27,6% первоначального количества. Конечно, часть полевок уходила через сетку, но основным фактором уменьшения численности, как показали непосредственные наблюдения, сбор экскрементов и наблюдения по следам, явились хищные млекопитающие.

В 1936 году опыт был перенесен на поляну около опушки леса и поставлен иначе. Во-первых, была отгорожена густой сеткой площадка в 110 кв. м и закрыта сверху этой же железной сеткой. В нескольких десятках метров от первой площадки заложили вторую, такого же размера, но без сетки, а окопанную канавой глубиной 0,75 м. В 150 м канавой была окопана третья площадка в 800 кв. м.

Полевки для опытов ловились мышеловками и окольцовывались как на самых площадках, так и в прилегающей местности. На площадки они выпускались постепенно, по мере отлова. Всего была окольцована и выпущена 81 полевка: на малую открытую площадку 25 шт., на большую открытую — 20 и на окружающую их свободную площадь — 28. На площадку, закрытую сеткой, выпустили 8 полевок. Конечно, часть полевок уходила с площадок, окопанных канавами, но их было немного и они вылавливались и подсчитывались на свободной площади вокруг (зверьки не уходили далее 50 м).

Результаты опыта очень наглядны. На всех открытых площадках до 10-го дня дожило 49,3% окольцованных зверьков, до 20-го дня — 35,6%, до 40-го — 9,6% и до 52-го — 2,7%. На закрытой же площадке 85,7% полевок дожило до 33-го дня, а 71,4% — до 43-го дня.

Интересно поставить аналогичные опыты в иных условиях.

Наряду с биотическими факторами, чрезвычайно большое прямое и косвенное влияние на состояние популяции мышевидных грызунов оказывают метеорологические условия. В средней полосе засуха, холодная и дождливая погода, внезапные осенние морозы после дождей, морозные малоснежные зимы приводят к резкому падению численности грызунов; умеренно жаркое и влажное лето, многоснежная зима способствуют их размножению (Стрельников, 1940). Поэтому все наблюдения над изменением численности мышевидных нужно сопоставлять с динамикой погоды и кропотливо собирать в природе фактические данные о последствиях влияния погоды на грызунов, так как таких непосредственных наблюдений все еще недостаточно.

О колебаниях численности мы судим прежде всего по количественным учетам, которые нужно проводить регулярно в одних и тех же местах, по стандартной методике, в течение ряда лет. В пунктах стационарных исследований (например, в заповедниках) должны быть организованы постоянные, точно отмеченные «стационары по учету мышевидных грызунов».

Изменение численности грызунов сказывается на числе нор, приходящемся на одного зверька. Например, летом 1933 г. в Актюбинской области на каждую пеструшку в среднем приходилось следующее количество нор: 10.VI— 15. VII-14,1; 15.VII —31. VII—24,2; 1. VIII—15. VIII-70,5. «Как видно, несмотря на то, что пеструшки еще размножались (но уже слабо), смертность от хищников и, вероятно, от болезней была настолько большой, что она значительно перекрывала прирост. Данные заселенности говорят о быстрой убыли зверьков» (Формозов, 1937).

О состоянии популяции говорят также данные о проценте заселенности нор.

Особенно важное значение для суждения о направлении изменения численности и ожидаемом состоянии популяции имеют результаты количественного учета ранней весной, до начала размножения.

На состояние популяции указывает характер изменения размножения — количество беременных самок, размеры выводков, наличие эмбриональной смертности, число генераций и т. д. При благоприятных условиях все положительные показатели обнаруживают рост, а отрицательные — падение. Результатом этого и является то или иное состояние численности, выявляемое количественными учетами.

В годы падения численности мышевидные грызуны сохраняются лишь в некоторых местах, наиболее благоприятных в отношении запасов пищи, микроклимата, укрытий от хищников. Это места, где «постоянно теплится жизнь популяции.» Для разных видов эти «стации переживания» (Н. Наумов, 1937) будут различными. Их нужно выявлять и там сосредоточивать исследования и борьбу в годы депрессий.

На пункты наибольшей концентрации грызунов, между прочим, указывают места сосредоточения охотящихся хищников, что помогает отыскиванию спорадических колоний мышевидных.

Поскольку на численности грызунов резко сказываются внешние экологические условия, исследование ее динамики должно проходить на фоне изучения изменений метеорологических условий, обеспеченности пищей, численности хищников и пр., а для полевых грызунов — в зависимости от агротехнических мероприятий (смены культур, распашки, длительности сохранения паров, борьбы с сорняками в посевах и бурьяном на межах, времени и тщательности уборки урожая и т. д.). Без этого невозможно понять закономерности динамики популяции грызунов, выявить узкие места их существования, чтобы улучшить дело борьбы с вредителями полей.

Методика изучения экологии размножения мышевидных грызунов применима и для исследования других мелких млекопитающих — землероек, сусликов, тушканчиков и пр.