2. Методика изучения защитных условий

Как мы уже сказали, в подавляющем большинства биотопов ведущее место в определении защитных условий играет растительность и, в общем, можно сказать, что чем лучше развита растительность, тем лучше защитные условия для большинства животных. В этом отношении на первом месте стоят, конечно, леса, затем — кустарники и, наконец, травянистая и мохово-лишайниковая растительность.

В лесу для анализа условий обитания прежде всего важно, какая древесная порода является господствующей (эдификатором), так как разные породы сами по себе представляют различные возможности для существования животных. Так, например, в таежной полосе Европейской части СССР крупные пернатые хищники могут гнездиться среди еловых массивов лишь в случае примеси сосны, так как на елях, с их остроконечными верхушками, они не в состоянии поместить свои массивные гнезда. Для гнезда беркута или орлана-белохвоста нужно дерево с плоской вершиной кроны, с толстыми почти горизонтально идущими ветвями, а этими свойствами обладают у нас только сосны. Во-вторых, экологические свойства породы-эдификатора в значительной мере определяют возможность существования в лесу других видов деревьев, а для животных, особенно птиц, более благоприятны леса смешанные, чем состоящие из одной породы, так как в смешанных лесах условия обитания разнообразнее.

Состав древостоя описывается с точностью до 10%. Породы обозначаются одной или двумя начальными буквами. Например, сосна — С, ель — Е, липа — Л, осина— Ос, ольха — Ол и т. д. Древостой, состоящий из одной породы, называется чистым и обозначается 10 С, что означает — чистый сосновый древостой. Если примесь какой-либо породы не превышает 5%, то такая порода присоединяется с знаком +, а если порода встречается единичными экземплярами, то обозначается с значком ед. (Например, чистый сосновый древостой с небольшой примесью березы и единичными осинами изображается как 10 С + В ед Ос). Если примесь породы больше 1/10 древостой образован несколькими породами, то тогда он называется смешанным и именуется по господствующей породе. Так, например, 6 Е 3 Б 1 Ос + Ол означает смешанный елово-лиственный лес, в древостое которого примерно 60% составляет ель, около 30% — береза, около 10% — осина и есть небольшая примесь (менее 5%) ольхи (Гуман, 1931).

Далее следует учитывать возраст насаждения и насколько в нем энергичен отпад деревьев. Чем старше лес, тем в стволах появляется больше дупел, трещин и изломов, тем больше на земле лежит бурелома и валежника, тем, стало быть, больше укрытий для птиц и млекопитающих. Только некоторые виды предпочитают непролазную чащу молодняков, но это в большинстве своем гнездящиеся на земле (зарянка, рябчик и др.).

Большое защитное значение имеет степень сомкнутости крон. Густые леса лучше защищают от непогоды. При тесно соприкасающихся кронах легко перебираться с дерева на дерево таким видам, как белка, лесная куница и др. В сильно разреженных лесах нашего Севера им приходится переходить почти полностью к наземному образу жизни (Новиков, 1949, в печати). Степень сомкнутости крон выражается десятичной дробью — 0,5; 0,8 и т. д. Сомкнутость определяется на глаз, для чего нужно посмотреть прямо над собой и примерно установить, какая часть неба закрыта ветвями. Очень наглядными иллюстрациями являются планы небольших пробных площадей, на которых изображены проекции крон всех деревьев, растущих на участке. По этим планам сразу становится видно, насколько равномерно располагаются деревья и в какой мере соприкасаются их кроны (рис. 93).

Рис. 93. Проекции крон деревьев в еловом лесу: а — на Кольском полуострове (ориг.) и б — в Ленинградской области (из Стратоновича и Заборовского): а) 1— Ель. 2 — Береза, 3 — Ива козья, б) 1— Ель. 2— Береза. 3— Рябина. 4 — Осина, 5— Ива.

Поскольку птицы и некоторые млекопитающие устраивают свои гнезда в определенном ярусе растительности, то ясно, что чем больше ярусов в каком-либо лесу, т. е. чем сложнее фитоценоз, тем больше возможностей для существования животных. Поэтому всегда следует обращать внимание на ярусность растительности в лесу. Характеризуя лесной биотоп, отмечают, какие породы деревьев образуют I (господствущий) ярус, возвышающийся над всеми остальными, и какова его высота в метрах, затем отмечают II ярус, степень развития подлеска и подроста, яруса кустарников, наземного покрова.

Если лес подвергается эксплуатации, нужно отметить, в чем она выражается и как сказывается на защитных свойствах леса. Сплошные рубки на больших пространствах или выборочные, когда рубятся только отдельные деревья, оказывают на животных совершенно различное влияние. Важно отметить, убирается ли на лесосеках валежник и т. д.

В общем, для характеристики защитных условий леса нельзя ограничиться чисто геоботаническим описанием его, а всюду отмечать моменты, существенные для понимания условий обитания изучаемых животных. Поэтому не следует механически пользоваться результатами геоботанических описаний ассоциаций в том виде, какой они имеют на обычных геоботанических бланках. К сожалению, некоторые зоологи идут именно по этому неправильному пути.

Кустарники представляют в некоторых случаях надежную защиту для многих видов наземных позвоночных и населяются ими очень густо. Есть виды специально приуроченные к зарослям кустарников и древесного подроста— чечевица, некоторые славки, овсянки, соловьи, кустарниковые полевки и др.

В характеристике кустарников отмечается видовой состав, наличие колючих и стелющихся форм (очень важный момент!), высота и густота зарослей, размеры занимаемой идти площади (небольшие участки кустарников, а тем более отдельно расположенные кусты, конечно, имеют меньшее значение, чем обширные их площади).

Травянистая растительность играет важную защитную роль не только в условиях открытого ландшафта (степь, поле, луг и т. п.), но и в лесу. Распространение лесных мышевидных грызунов стоит в тесной связи с развитием травяного покрова, дающего и пищу и защиту. Травяной покров важен и для маскировки гнезд наземно гнездящихся лесных птиц — коньков, овсянок, пеночек и др. Существенное значение имеет не только видовой состав и высота травяного покрова, но и его равномерность, наличие кочек, задернения.

В открытом ландшафте для существования ряда видов мелких птиц (луговые чеканы, желтые трясогузки, садовые овсянки и др.) важно наличие крупнотравья — отдельных высоких стеблей конского щавеля, таволги, свербиги и т. п., на которые присаживаются эти птички. В работе Н. Евтюхова (1941) о распространении птиц в пойме р. Москвы наглядно показана связь между численностью птиц и развитием крупнотравья.

Крупнотравье, образующее бурьян, играет большую защитную роль в жизни некоторых степных мышевидных грызунов, в частности, обыкновенной полевки (Наумов, 1937). Это значение хорошо видно из сопоставления процента покрытия площади бурьянами и ее заселенности:

Значение бурьяна в жизни полевок не ограничивается тем, что он дает им хорошую защиту летом. Зимою в зарослях бурьяна накапливается много снега, он лежит рыхлым слоем и под стеблями бурьяна образуются многочисленные пустоты, используемые полевками. Бурьян, кроме того, в летнее жаркое время защищает от выгорания злаки — основной корм полевок и тем еще более способствует концентрации в его зарослях мелких зверьков.

Значение этих участков в жизни грызунов подчеркивается тем обстоятельством, что здесь размножение происходит интенсивнее. Не случайно, что именно бурьянистые участки, как показал Н. П. Наумов, являются стациями переживания.

Но некоторые другие грызуны — обитатели открытого ландшафта требуют для своего нормального существования низкорослой растительности. Это наглядно продемонстрировал на примере малого суслика Н. Б. Бируля (1941). Для самосохранения суслику важно первому заметить врага и успеть уйти в нору, а это возможно лишь в условиях низкорослой растительности полынной полупустыни и выбитых выгонов, тогда как в ковыльной степи кругозор суслика, стоящего на задних лапках, очень ограничен. Отсюда становится понятным, почему в сплошных ковыльных участках встречаются только временные норы (всего не более 20 на 1 га), в то время, как комплексные участки дают плотность нор 285—555 на 1 га. Оказывается не всегда и не для всех густая и высокая растительность, которая казалось бы должна лучше скрывать зверьков от врагов, является полезной. Отсюда вытекает важный методический принцип — нужно анализировать условия существования животных не вообще, а все время исходя из их экологии.

В северных районах для существования мелких мышевидных млекопитающих большое значение имеет моховой покров, иногда достигающий значительной толщины и сплошь покрывающий все неровности поверхности почвы. Сняв слой мха и лишайников, можно обнаружить под ними ходы полевок. Интересно проследить зависимость распределения норок и ходов зверьков от толщины мха. После дождей нужно обратить внимание, насколько мохово-лишайниковый слой защищает от проникновения влаги,

В средней и южной частях лесной полосы аналогичную защитную роль играет лесная подстилка, образуемая опавшими листьями, мелкими веточками и пр. После схода снега видно, что лесная подстилка в некоторых местах сплошь пронизан а зимними ходами грызунов. Летом эти ходы прокладываются под защитой подстилки. Изучая экологию лесных мышевидных млекопитающих, нужно установить характер распределения лесной подстилки в различных биотопах, изменение ее толщины, значение в защите от осадков, колебаний температуры и т. п. и в связи с этим — использование лесной подстилки мелкими зверьками.

Далее, остановимся на значении рельефа. Рельеф может влиять как косвенно (через растительность), так и прямо. Сильнее всего роль рельефа в жизни животных сказывается в горных местностях, где, в зависимости от высоты над уровнем моря, сменяются одни растительные зоны другими, а с ними коренным образом изменяются защитные и кормовые условия; где большие различия условий обитания возникают на склонах разной экспозиции; где, наконец, в некоторых случаях возникают такие формы поверхности, которые сами по себе являются наилучшей защитой от врагов для горных животных — отвесные скалы, ущелья, каменные россыпи и т. д. Эти участки должны особенно тщательно исследоваться при изучении экологии горных наземных позвоночных.

В условиях равнин и слабо всхолмленного ландшафта средних и северных частей страны возрастает значение мезо- и микрорельефа. Среди тундр и заболоченных пространств тайги отдельные возвышения служат местом сосредоточения нор песцов, лисиц, барсуков, енотовидных собак и других хищников, роющих глубокие норы. За эти места иногда происходит ожесточенная борьба и поэтому они должны специально учитываться и изучаться.

Для мелких зверьков и многих птиц, устраивающих свои гнезда на земле, важно наличие кочек, западин и других элементов микрорельефа. При изучении их экологии и картировании мест расположения нор и гнезд всегда нужно обращать специальное внимание на развитие микрорельефа и причины, его обусловливающие.

Возможности гнездования ряда видов птиц (береговые ласточки, зимородки и др.) и норения некоторых млекопитающих зависят от наличия обрывистых берегов рек и характера их грунта. Но особенно большое значение обрывы имеют в жизни степных птиц. В равнинных стенных местностях птицы могут располагать гнезда только на поверхности земли, жизненные возможности для них крайне ограничены. Поэтому там, где образовался овраг, численность птиц резко возрастает— возникают колонии щурок, сизоворонок, поселяются степные пустельги, полевые воробьи, чеканы-каменки и другие виды, устраивающие гнезда в трещинах склонов оврага. При работе в степи необходимо обращать специальное внимание на наличие оврагов, их размеры, степень задерненности, наличие естественных убежищ и их использование животными, на смену населения в связи с развитием оврага.

Наряду с орографическими условиями при изучении защитных возможностей биотопов исследуются и почвенно-грунтовые условия. Важнее всего характер почвы для норников и землероев, для последних также и потому, что от структуры, богатства и влажности почвы зависит развитие растительности и обилие почвенной фауны, т. е. состояние кормовых ресурсов.

Описание характера почвы с точки зрения возможности норения производится, как и при обычных почвенных исследованиях, по достаточно глубоким разрезам, путем рытья ям или использования уже имеющихся. Глубина почвенной ямы определяется в зависимости от местных, условий — мощности слоя почвы и глубины нор животных. Для целей экологии достаточно описания только морфологических особенностей почвы. Прежде всего отмечается строение почвы, т. е. общий вид почвенного разреза, или, точнее, характер расчленения почвенной толщи на ряд горизонтов. Почвоведы различают три основных горизонта, обозначая их заглавными буквами латинского алфавита: А — перегнойно-аккумулятивный, в котором накапливаются органические вещества, благодаря чему этот горизонт приобретает наиболее темную, почти черную окраску. Затем следует горизонт В — горизонт вымывания или элювиальный и, наконец, горизонт С — иллювиальный или вмывания. Иногда выделяется также горизонт О, но он является уже не почвой, а материнской породой или подпочвой. Все эти горизонты отличаются друг от друга, прежде всего цветом и видоизменяются в зависимости от описываемого типа почвы, главнейшими из которых являются следующие: подзолистый, черноземный, пустынно-степной, солонцовый, латеритный и болотный. Подробную характеристику этих типов почвообразования можно найти в любом курсе почвоведения, например, у С. П. Кравкова (1931).

Для жизни норников большое значение имеет мощность почвенного слоя в целом и отдельных его горизонтов, поскольку именно здесь располагается основная масса нор. Границы между почвенными горизонтами часто бывают неясными, размытыми, а поэтому перед измерением приходится предварительно наметить на стенке ямы места, где один горизонт явно сменяет другой и измерить между ними расстояние с помощью складного метра или рулетки. Наибольшей мощности достигают почвы в степных черноземных районах, тогда как на севере почвенный слой становится все тоньше, заменяется слоем торфа и, конечно, чрезвычайно ограничивает возможности рытья нор, а нередко и совсем не дает этих возможностей.

Наряду с мощностью почвы, большое значение для рытья имеет механический и структурный состав почвы. Под механическим составом подразумевается размер отдельных частиц, слагающих почву, которые могут иметь вид камней, хряща или щебня, песка, мелкого песка, пыли, ила. Камни, щебень и песок обычно называются «почвенным скелетом», а остальные более мелкие фракции— «почвенным мелкоземом». Очень часто, благодаря склеиванию отдельных частиц, они образуют оформленные агрегаты различной величины, формы и прочности, которые могут существенно изменять условия норения. Поэтому наряду с механическим составом всегда следует обращать внимание и на структуру почвы как ее обитаемых, так и необитаемых горизонтов, так как не исключена вероятность, что именно из-за неблагоприятной структуры животные не населяют некоторые горизонты. По величине различается глыбистая и комковатая структура, ореховатая, гороховатая, зернистая, мелкозернистая, поро-ховидная, пылеватая и т. д. По форме отличается — пластинчато-слоеватая, чешуйчатая, скорлуповидная, пирамидально-призматическая, тумбовидная, дисковидная, диагонально-пластинчатая, клиновидная и др. Не меньшее значение, чем величина и форма, имеет прочность отдельных структурных образований.

С механическим и структурным составом почвы тесно связано сложение почвы, как внешнее выражение порозности и плотности почвы в различных горизонтах. Сложение может быть щелеватым, ноздреватым, ячеистым, трубчатым, канальчатым, губчатым, ячеисто-губчатым, трещиноватым, пористым или слитым (плотным).

Кроме структурных отдельностей, в почве могут быть заключены так называемые включения и новообразовантия . ния. Первые представляют собой механические включения в однородную массу почво-грунта, например, налупи, галька, осколки горных пород, органические остатки и т. п., которые могут продстаплять серьезное препятствие для землероев. Вспомним хотя бы характер ночи в полосе ледниковых наносов. В этом отношении новообразования, являющиеся продуктом процесса почвообразования, не имеют такого большого значения, ибо, как правило, встречаются в меньшем количестве (например, известковые журавчики в черноземе).

Наконец, для жизни землероев очень большое значение имеет влажность почвы и уровень стояния грунтовых вод, от чего часто (особенно на севере — в тайге и тундре) зависят возможность устройства нор и ходов, и вынуждает зверей селиться только по более возвышенным местам.

Подробные сведения об описании и изучении почв, которые могут понадобиться при специальном, более углубленном исследовании условий обитания землероев и норников, можно почерпнуть в руководстве А. А. Красюка (1929).

Условия норения на пахотных угодьях определяются не столько физическими свойствами естественной почвы, сколько сроками и характером обработки УОМЛН, которая систематически и коренным образом изменяет местообитания полевых грызунов, а поэтому должна быть в центре внимания при изучении экологии этих животных.