1. Описание биотопов и местообитаний

В предыдущей главе мы изложили методику исследования отдельных сторон экологии наземных позвоночных животных. Но экологическая характеристика не будет полной, если не изучить общие условия обитания, т. е. ту обстановку, Е которой протекает жизнь вида или комплекса животных.

Изучение условий обитания является, как это было видно из программ, приведенных в I главе, одним из основных вопросов полевого экологического исследования. Без описания отдельных участков арены жизни не обходится почти ни одна экологическая работа. Однако, несмотря на это, среди экологов до сих пор нет единого мнения даже по основным вопросам терминологии и для обозначения мест существования отдельных видов и их комплексов употребляются самые разнообразные названия, причем нередко в различных смыслах. Так, существуют термины «биотоп», «экотоп», «стация», «станция», «констация», «местообитание», «биозона» и т. д. и т. п. Такое обилие терминов отнюдь не вызывается необходимостью и должно быть сведено к минимуму.

В нашу задачу не входит подробная критика упомянутых понятий. Этот вопрос довольно подробно разобран Н. В. Мининым (1936) и Д. Н. Кашкаровым (1945). Вслед за названными авторами, мы считаем необходимым строго разграничить термины, употребляемые при изучении комплексов видов (синэкология) от терминов аутэкологии. В первом случае лучше всего употреблять слово «биотоп», во втором — «местообитание». Таким образом, биотоп является понятием синэкологическим и обозначает участок арены жизни, достаточно однородный на более или менее обширном пространстве в отношении экологических условий (среды обитания) и населенный группой характерных видов. Это одно из важнейших понятий полевой экологии, с которым постоянно приходится сталкиваться при работе в природе. Биотоп является основным подразделением арены жизни.

Наряду с биотопом различают местообитание отдельного вида. В зависимости от образа жизни животного местообитание может занимать какой-либо один биотоп или даже часть его, но многие виды для прохождения полного жизненного цикла требуют условий, которые могут найти лишь в двух или нескольких биотопах. Например, некоторые хищные птицы гнездятся в лесу, а охотятся над полями и лугами (коршун, пустельга и др.). В этих случаях нет совпадения между биотопом и местообитанием, почему их и следует различать.

Широко распространенный, особенно среди орнитологов, термин «стация» («станция») лучше не употреблять вовсе, так как его особенно часто применяли и в синэко-логическом и в аутэкологическом смысле и он утратил специфическое значение.

Условия обитания определяются экотопическими, биотическими и антропическими факторами, которые характеризуют защитные и кормовые возможности биотопов и местообитаний. Защитные свойства местности зависят от типа растительности, от рельефа, почвы, развития гидрографической сети, микроклимата. Кормовые ресурсы определяются видовым разнообразием, количественным обилием и доступностью животных и растений, служащих лищей наземным позвоночным. При этом ведущую роль, как правило, играет растительность. Поэтому и при выделении в природе биотопов мы исходим прежде всего из растительности, а уже затем учитываем значение других факторов среды. Лишь в условиях пустынь приходится ориентироваться не по растительным группировкам, а по рельефу, грунту и т. д. Чем более освоена территория в хозяйственном отношении, тем большее внимание при изучении условий обитания должно уделяться влиянию человека. В сельскохозяйственных районах этот фактор, бесспорно, является ведущим и здесь биотопы более или менее точно совпадают с полями севооборотов (Поляков, 1940).

Однако из сказанного отнюдь не следует, что биотопы и их границы обязательно должны совпадать с соответствующими фитоценозами или типами леса. Такого полного совпадения не может быть, ибо позвоночные животные не столь чутко реагируют на изменения среды, как растения, а поэтому, обычно, биотопы, выделяемые зоологами, оказываются обширнее участков, занятых фитоценозами, охватывают несколько растительных группировок. Так, например, с точки зрения условий обитания животных, почти все заболоченные еловые леса представляют один биотоп «заболоченный ельник», в то время как геоботаники совершенно справедливо усматривают в них ряд фитоценозов, отличающихся друг от друга в связи с изменениями типа и степени увлажнения. Таким образом, выделяя биотопы, мы должны исходить из специфических требований наземных позвоночных к среде обитания, а не следовать слепо за геоботаниками, как это, к сожалению, делают многие авторы, механически перенося в свои работы описания фитоценозов, со всеми списками растений, указаниями их относительного обилия и т. д. и полагая, что этим они дали исчерпывающую характеристику условий обитания животных.

Вместе с тем полезно, при характеристике биотопов, отмечать — каким фитоценозам они соответствуют, так как это облегчает сопоставление описаний, сделанных разными авторами.

Хотя мы все время подчеркиваем ведущее значение растительности в определении биотопов, это не значит, что следует ограничиться ею одной, а нужно учитывать и другие экотопические факторы — рельеф, почвенно-грунтовые условия, микроклимат, развитие гидрографической сети и т. п.

Наконец, нужно иметь в виду, что биотоп есть не просто участок территории, а место существования определенного числа характерных видов животных. Этим он коренным образом отличается от чисто географических территориальных подразделений ландшафта. Поэтому анализ и описание биотопа, как среды обитания, должно сочетаться с изучением его населения, и именно эти последние данные являются окончательным критерием для решения вопроса о самостоятельности и характере биотопа. Только в том случае мы различаем два участка, как самостоятельные биотопы, если они различаются между собой не только по своим защитным и кормовым условиям, но и животным населением — видовым составом, количеством особей, иным численным соотношением видов и т. д. На практике нередко бывает так, что биотопы, предварительно выделенные исходя из экотопических признаков, в дальнейшем, при изучении их животного населения, объединяются в один, так как оказываются в этом отношении почти не отличимыми.

Выделяя и описывая в каком-либо районе биотопы, нужно стремиться установить известные закономерности в их распределении и в изменениях их характера с тем, чтобы получить не простой механический перечень участков, а экологически осмысленную систему. Так, например, можно рассматривать биотопы, как сукцессионный ряд развития от молодых лесных группировок до старого леса, от подвижных барханных песков до песков, покрытых сплошными зарослями саксаула и т. п. Ценные результаты могут быть получены при сопоставлении биотопов по принципу постепенного улучшения или ухудшения жизненных условий (например, в северной горной тайге при переходе от высокоствольных лесов на склонах южной экспозиции до угнетенных насаждений на верхнем пределе леса).

Каков же порядок и пути выделения и описания биотопов? С чего нужно начинать при работе в поле?

Работа эта распадается на два этапа — предварительное выделение биотопов и окончательная их характеристика. Еще в процессе подготовки к полевой работе, по литературным данным и картографическим материалам, можно составить известное представление о характере природы района и основных растительных группировках — важнейших типах леса, примерном соотношении основных формаций, характере рельефа, степени развития болот, гидрографической сети, культурного ландшафта и т. д. После первых рекогносцировочных экскурсий, которые должны прокладываться по маршрутам, перерезающим район в различных направлениях, это первоначальное представление значительно уточняется путем наблюдений над характером распределения основных растительных группировок и их фауны в связи с условиями рельефа, водоемами и т. п. В результате этого обследования, исходя из растительности, рельефа и отчасти по наблюдениям над распределением животных, намечаются биотопы. Желательно сразу же нанести их на карту.

После этого приступают к более детальному изучению биотопов и распределения по ним позвоночных. Особенно продуктивным является исследование на пробных площадях (от 1 га и более) и на постоянных маршрутах. Если их нельзя будет заложить во всех биотопах, то по крайней мере в главнейших, наиболее характерных для данной местности. Детальные наблюдения на пробных участках сочетаются с экскурсиями по району работы.

Изучение биотопов продолжается круглый год, чтобы стала ясна картина сезонных изменений их животного населения в связи с сезонной динамикой экологических условий.

Путем количественных учетов на маршрутах и площадках определяется численное соотношение видов, степень доминирования, сезонные аспекты. Так, постепенно, выясняется характер фауны каждого биотопа и степень их взаимного различия. В результате уточняется предварительная схема биотопов — реальность одних подтверждается, другие приходится объединять со сходными, за отсутствием резких отличий и характерной фауны, наконец, третьи — дробить на более мелкие.

Одновременно с фаунистическим исследованием биотопов, происходит детальное их изучение, как среды обитания — собираются данные о характере убежищ, распределения гнезд и нор, производятся микроклиматические наблюдения, закладываются площадки для учета кормовых ресурсов и т. д., что подробно описывается в следующих разделах настоящей главы.

Результатом этой работы должна явиться ясная картина разделения изучаемого ландшафта на биотопы; показана генетическая или экологическая связь биотопов; дана четкая характеристика защитных и кормовых условий в различные сезоны; произведена сравнительная оценка разных биотопов; дана количественная и качественная характеристика животного населения в различные сезоны и годы.

Изучение местообитаний какого-либо вида начинается с исследования распределения его по территории в различные сезоны и в связи с биологическими периодами жизни (размножение, линька и т. д.). Распределение по биотопам устанавливается непосредственными эпизодическими наблюдениями на экскурсиях, по следам, по данным количественного учета, а иногда и по расспросным сведениям. Чтобы придать большую объективность своим наблюдениям, желательно записывать каждую встречу данного вида, одновременно отмечая биотоп, а затем вычислить процент встреч в разных биотопах, как это, например, было сделано В. II. Тепловым (1947) в его работе по глухарю и С. С. Донауровым (1947) для рябчика. В результате совершенно четко выявляются основные и второстепенные местообитания, смена их с возрастом, по сезонам и в зависимости от состояния кормовых ресурсов. При изучении местообитания основное внимание следует уделять той его части, где вид гнездится или устраивает свои норы. Однако, будет неправильно ограничиться изучением гнездовых местообитаний. Большое значение, имеют места и условия обитания в самое трудное («узкое», по выражению Мантейфеля) время года, например, зимой или ранней весной, ибо часто от этого зависит возможность существования вида в данной местности.

Характеристика местообитаний производится в общем по той же схеме, что и биотопов, т. е. изучаются защитные и кормовые их возможности. При этом очень плодотворно сравнение местообитаний в данном районе с местообитаниями того же вида, но в иных ландшафтно-географических зонах. Одновременно представляется возможность установления типов местообитаний и их эколого-географической изменчивости (см., например, наши работы по экологии европейской норки и акклиматизации ондатры в Карелии и на Кольском полуострове).

При работах по акклиматизации, реакклиматизации и при подготовке различного рода биотехнических мероприятий в отношении промысловых зверей и птиц нередко возникает необходимость в сравнительной оценке территории, как места обитания данного животного, т. е. в проведении бонитировки местообитаний. К сожалению, этот вопрос еще почти не разработан в экологии, но можно указать на некоторые более или менее удачные попытки этого рода. Так, например, П. Б. Юргенсон (1939) излагает методику бонитировки местообитаний (или, как он выражается, угодий) лесной куницы. Он пишет: «совокупность работ по бонитировке должна слагаться из следующих разделов:

а) определения стаций — данного угодья, как растительных сообществ, отнесения их к типам насаждений и краткого их описания (о недостаточности такой характеристики мы уже говорили. Г. Н.);

б) оценки экотопических факторов, в частности, степени защитности данной среды, условий гнездования или норения и т. д.;

в) оценки биоценотических факторов — учет кормовых ресурсов, выявление врагов и конкурентов, фауны экто- и эндопаразитов, доступности кормов и т. д.;

г) оценки влияния человеческой деятельности во всех ее проявлениях. Результат работ представляет нам как ряд карт, на которых угодья по каждому пункту программы бонитировочных изысканий разбиты по пятибалльной шкале на классы бонитета. Наложив одну схему на другую, мы получим сумму расценок по каждому выделенному в процессе работ участку угодья, и этим получим возможность сделать общую оценку как всего угодья, так и его отдельных частей».

Юргенсон предлагает оценивать каждое из свойств местообитаний по 5-балльной шкале, а затем вычислять средний балл. При дальнейшей разработке и уточнении, идея Юргенсона может оказаться полезной и для изучения местообитаний других промысловых видов.

При исследовании биотопов и местообитаний следует широко применять картирование, зарисовку и фотографирование наиболее характерных участков, убежищ и пр. Часто удачно сделанная фотография оказывается красноречивее пространного описания.

Из вышесказанного ясно, что для характеристики условий обитания зоологам приходится изучать не только животных, но и окружающую их среду и при этом пользоваться данными других смежных биологических и географических наук — фитоценологии (геоботаники), геоморфологии, почвоведения, климатологии. Лучше всего при этом, как отмечалось еще в I главе, кооперироваться с представителями других специальностей и совместными усилиями изучать поставленную проблему, но и в этом случае зооэколог должен разбираться в методике и данных фитоценологии, микроклиматологии и пр. Очень же часто зоологам самим приходится вести всю работу в поле и тут разносторонняя подготовка является безусловно необходимой. При этом важным подспорьем могут явиться соответствующие литературные пособия: по геоботанике — работы В. Н. Сукачева (1931, 1938) и Программы, изданные БИН Академии Наук (1938); по почвоведению — учебник С. П. Кравкова (1931), упоминавшаяся в I главе книга А. А. Красюка (1929); в области микроклиматологии — книги Р. Гейгера (1931) и В. Н. Короткевича (1936); необходимые справки по геоморфологии можно найти в любом из соответствующих курсов; в обще-географических вопросах очень ценные данные можно почерпнуть у Л. С. Берга (1947).