Участие микроорганизмов в круговороте азота

Микроорганизмы принимают очень активное участие в трансформации азотсодержащих соединений, в которой выделяют основные биохимические процессы, обеспечиваемые микроорганизмами: гниение (аммонификация), нитрификация, денитрификация, фиксация атмосферного азота.

Аммонификация – процесс разложения белковых веществ под действием протеолитических ферментов, выделяемых микроорганизмами в окружающую среду, идущий с выделением аммиака. Его обеспечивают так называемые аммонифицирующие микроорганизмы или аммонификаторы. Гниение белковых веществ осуществляется как в аэробных, так и анаэробных условиях, иногда в нем участвуют факультативные анаэробы. Среди аэробных аммонификаторов выделяются Bacillus mycoides (грибовидная бацилла), Bacillus mesentericus (картофельная бацилла), Bacillus megatherium (капустная бацилла), Bacillus subtilis (сенная бацилла), Serratia marcescens (чудесная палочка), которая получила свое название в связи со способностью образовывать кроваво-красный пигмент. Анаэробную аммонификацию обеспечивают бактерии рода Clostridium. Среди факультативно-анаэробных микроорганизмов – перитрихи: чрезвычайно полиморфная бактерия Proteus vulgaris (вульгарный протей) и E. сoli. В процессе аммонификации помимо бактерий активное участие принимают актиномицеты и грибы, но их способность к разложению белковых веществ существенно ниже.

Нитрификация – следующий этап трансформации белковых веществ, в результате которого аммиак, образованный в итоге гниения белковых веществ, последовательно превращается в нитриты и нитраты (соли азотистой и азотной кислот): NН₃ НNО₂ НNО₃. Первая фаза процесса нитрификации обеспечивается бактериями рода Nitrosomonas, вторая – бактериями рода Nitrobacter. Эти бактерии широко распространены в почвах, особенно в почвах со щелочной реакцией (рН = 8…9). Нитрифицирующие микроорганизмы – типичные хемосинтетики, так как способны к синтезу органических соединений из СО₂ и Н₂О за счет химической энергии окисления аммиака до азотистой и азотной кислот.

Денитрификация – процесс, обратный нитрификации, заключающийся в восстановлении нитратов и нитритов до аммиака. Этот процесс делится на прямой и косвенный. Прямая денитрификация обеспечивается непосредственно денитрифицирующими микроорганизмами (Bacterium denitrificans, Bacterium fluorescens и др.), широко распространенными в почве, водоемах, навозе. Косвенная денитрификация осуществляется чисто химическим путем при взаимодействии НNО₂ с аминными соединениями. В этом виде денитрификации роль микроорганизмов косвенная – образование нитратов и нитритов как исходных соединений для денитрификации. Микроорганизмы, обеспечивающие денитрификационный процесс, хорошо развиваются в условиях высокой влажности и пониженной аэрации.

Азотфиксация – процесс усвоения микроорганизмами азота воздуха, присущий только им. Азотфиксацию осуществляют как симбиотические микроорганизмы, так и свободноживущие. К первой группе относятся клубеньковые бактерии, живущие в симбиозе с бобовыми растениями, микроскопические грибы в содружестве с небобовыми культурами и так называемые ассоциативные азотфиксаторы, живущие в содружестве с корневой системой самых различных растений. Вторую группу представляют аэробные (Azotobacter chroococcum) и анаэробные (Clostridium pasteurianum) азотфиксаторы. Извлечение азота из воздуха благодаря деятельности микроорганизмов происходит в довольно ощутимом объеме: для симбионтов – 50–400 кг азота / га почвы, для свободно живущих – не более 30 кг азота / га.

Роль азотфиксации очень важна в процессе круговорота веществ в природе. Если бы этот процесс отсутствовал, фиксация атмосферного азота могла бы происходить только за счет электрических разрядов, возникающих во время гроз или фотохимического окисления.