3.10.3. Колончатая организация зон коры

Применение современных микроэлектродных методов для изучения функций корковых нейронов в значительной мере расширило представления о переработке сенсорной информации в неокортексе. В 1957 г. американский исследователь В. Маунткасл, анализируя ответы клеток в соматосенсорной (сенсомоторной) коре кошки на стимулы различных модальностей, обнаружил следующий интересный факт. При погружении микроэлектрода перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры все встречаемые им клетки отвечали на раздражитель одной и той же модальности, например на легкое прикосновение к коже или на движение в суставе. Если же электрод погружали под углом к поверхности коры, то на его пути попадались нейроны с различной сенсорной модальностью, чередовавшиеся с определенной периодичностью.

На основании этих экспериментальных фактов пришли к заключению, что соматосенсорная кора организована в элементарные функциональные единицы - колонки, ориентированные перпендикулярно поверхности. Диаметр такой колонки определяется горизонтальным распространением терминалей афферентного таламокортикального волокна и вертикальной ориентацией дендритов пирамидных клеток. Колонка является элементарным блоком сенсомоторной коры, где осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности. Эта гипотеза колончатой организации неокортекса получила широкое распространение и дала толчок к дальнейшим исследованиям в этой области.

Согласно современным представлениям, каждая функциональная колонка сенсомоторной коры состоит из нескольких морфологических микромодулей, объединяющих пять-шесть гнездообразно расположенных нейронов. На рис. 3.30 приводится возможная схема микромодуля сенсомоторной коры. В его состав входит несколько пирамидных клеток, апикальные дендриты которых максимально сближены и образуют дендритный пучок; в пределах этого пучка возможны электротонические связи, которые обеспечивают, по всей вероятности, синхронную работу всего объединения.

К группе ориентированных по вертикали пирамидных клеток примыкают звездчатые клетки, с которыми контактируют приходящие к микромодулю таламокортикальные волокна. Некоторые из звездчатых клеток, выполняющие тормозную функцию, имеют длинные аксоны, распространяющиеся в горизонтальном направлении. Аксоны пирамидных клеток образуют возвратные коллатерали, которые могут обеспечивать и облегчающие влияния в пределах микромодуля (см. рис. 3.30), и тормозные взаимодействия между микромодулями, контактируя с тормозными интернейронами. Несколько структурных микромодулей, объединенных горизонтальным ветвлением терминалей специфических таламокортикальных афферентов, аксоны терминалей и отростков звездчатых клеток формируют колонку (или макромодуль), диаметр которой достигает 500-1000 мкм. Каждая колонка характеризуется функциональным единством, которое проявляется в том, что нейроны колонки отвечают на раздражитель одной модальности.

В пределах одной колонки нейроны можно дифференцировать по характеру их импульсных ответов на простые и сложные. У простых нейронов распределение импульсов в ответе на раздражение адекватного механорецептора идентично ответу самого рецептора. Сложные нейроны реагируют на периферические стимулы иначе, чем связанные с ними рецепторы, и дают максимальный ответ только на определенные формы раздражения, например на движущиеся стимулы. По всей вероятности, сложные нейроны связаны с более поздней ступенью анализа тактильного восприятия.

Нейрофизиологические исследования сенсомоторной коры показали, что обычно возбуждение одного из модулей сопровождается торможением соседних. Очевидно, этот факт свидетельствует о том, что процесс торможения препятствует иррадиации возбуждения на смежные модули и, таким образом, усиливает контрастное различение контуров тактильного раздражения.

В дальнейшем принцип колончатой организации был подтвержден при изучении других проекционных зон коры. Обнаружена ретинотопическая организация зрительной коры, которая, так же как и сенсомоторная, построена по колончатому принципу. В зрительной коре обезьян наблюдается регулярное чередование колонок, нейроны которых реагируют на оптическое раздражение либо только правого, либо только левого глаза. Присутствие глазодоминантных колонок было подтверждено морфологическими методами, например с помощью аксонного транспорта меченых аминокислот из глаза в зрительную кору обезьяны. Кроме этих глазодоминантных колонок в зрительной коре обнаружен другой набор колонок, отличающихся друг от друга осевой ориентацией рецептивного поля.

Колончатый принцип организации нейронов присущ и слуховой коре, где колонки дифференцируются по способности суммировать информацию, идущую от двух ушей. Наконец, в мотосенсорной коре также были обнаружены колонки, способные возбуждать или тормозить группу функционально однородных мотонейронов.

Таким образом, колончатая организация является общей чертой структуры мотосенсорных и сенсомоторных зон коры.

Возможно, в первичных проекционных областях этот принцип организации интимно связан с процессами, создающими в мозгу отображение различных параметров внешнего раздражителя. Однако вопросы о том, как используется эта информация за пределами проекционных зон, как из информации об отдельных качествах внешнего объекта мозг синтезирует цельную картину реальности, пока остаются открытыми.

По всей вероятности, в мозгу должна существовать система, которая считывает элементарные процессы в колонках и объединяет дробную информацию в более сложные сочетания. Реальных данных о существовании такой системы нейронов нет, однако некоторые гипотезы о возможных механизмах синтетической деятельности мозга существуют. Одна из них принадлежит Дж. Эклсу. Согласно этой гипотезе, каждая корковая колонка, или модуль, может попеременно участвовать в различных сложных системах модулей, аналогичных динамической констелляции центров по А. А. Ухтомскому.

Формирование такой сложной системы обусловлено внутрикортикальными связями между отдельными модулями, которые могут иметь и возбуждающий, и тормозный характер. Активирующие воздействия на модуль в первую очередь могут поступать через поверхностные горизонтальные волокна, которые образуют синапсы на апикальных дендритах крупных пирамидных клеток. Эта активация может усиливаться за счет импульсации, идущей в модуль по таламокортикальным входам. В то же время через тормозные интернейроны (например, крупные корзинчатые клетки) активность соседних модулей может быть подавлена.

Таким образом, баланс возбуждающих и тормозных процессов в данный момент может выступать в роли координирующего фактора, который определяет формирование сложных систем модулей. Согласно современным представлениям, такая система расположенных в разных отделах мозга и связанных единством функций модулей носит название распределенной.

С точки зрения отмеченных выше соображений, сегодня старое представление о локализации функций не выдерживает критики. Даже такой простой поведенческий акт, как захватывание предмета пальцами, предполагает содружественную работу центров зрительной, моторной коры и лобной доли, которая участвует в регуляции глазных движений. Вполне естественно, что управление высшими психическими функциями тем более нельзя считать компетенцией какого-то одного центра. Реализацию каждой функции осуществляет распределенная система, состоящая из корковых и подкорковых центров, соединенных между собой нервными связями.

3.11. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В КОРЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Электрофизиологические методы нашли широкое применение для изучения функций коры. У человека и других видов позвоночных от поверхности головы можно зарегистрировать спонтанные электрические колебания, обладающие определенной периодичностью. Эти постоянные колебания отражают электрическую активность коры и обозначаются термином электроэнцефалограмма (ЭЭГ).

3.11.1. Электроэнцефалография

Впервые ЭЭГ у животных была зарегистрирована в 1925 г. В. Правдич-Неминским, а у людей - немецким психиатром Г. Бергером в 1929 г.

Для отведения ЭЭГ могут быть использованы два метода: биполярный и монополярный. При биполярном отведении оба отводящих электрода расположены на коже головы, т. е. являются активными и регистрируют разность потенциалов между двумя точками коры. При монополярном отведении один электрод фиксируют на поверхности головы (активный), а второй - на мочке уха, это индифферентный электрод. В условиях клиники расположение электродов при регистрации ЭЭГ стандартизировано и, как правило, включает отведения от лобных долей, двигательной коры, теменных и затылочных долей.

Рис. 3.36 Регулярные волны и потенциал (ЭЭГ взрослого человека)

А - основные ритмы ЭЭГ: 1 - ?-ритм, 2 - ?-ритм, 3 - ? -ритм, 4 - ?-ритм; Б - вызванный потенциал в зрительной области коры на световое раздражение (обозначено стрелкой): 1 - позитивное колебание, 2 - первичное негативное колебание, 3 - вторичные колебания.

В острых опытах на животных и при нейрохирургических операциях на человеке ЭЭГ регистрируют непосредственно от поверхности коры - в этом случае ее называют электрокортикограммой (ЭКоГ). Электрокортикограмма имеет более высокую амплитуду и несколько больший частотный спектр быстрых колебаний по сравнению с ЭЭГ, что обусловлено исключением дополнительного электрического сопротивления тканей, расположенных между электродами и поверхностью мозга.

При анализе ЭЭГ с помощью аналоговых или цифровых устройств учитывают частоту, амплитуду, форму и длительность слагающих ее электрических колебаний. По этим параметрам в ЭЭГ человека можно выделить следующие компоненты. У взрослого человека в состоянии покоя и при отсутствии внешних раздражении в ЭЭГ преобладают регулярные волны, которые следуют с частотой 8-13 Гц и имеют амплитуду порядка 50 мкВ. Эти волны обозначаются как ?-ритм (рис. 3.36), наиболее выраженный в затылочных долях коры. ?-Ритм возможно регистрировать и от других областей коры, в частности от теменной доли, где локализована сенсомоторная кора (роландический ритм).

Переход человека от покоя к деятельности (восприятие зрительных или акустических сигналов, умственная работа и т. д.) сопровождается исчезновением ?-ритма и возникновением частых (14-30 Гц) низкоамплитудных (25 мкВ) колебаний ?-ритма. Это явление в физиологической литературе определяется как реакция десинхронизации ЭЭГ. Синонимами этого термина могут быть реакция открывания глаз, или реакция активации, характеризующаяся десинхронизирующим, т. е. тормозящим генерацию ?-ритма эффектом.

Если человек из состояния покоя переходит не к активной деятельности, а, наоборот, ко сну, то в его ЭЭГ появляются более медленные и высокоамплитудные по сравнению с ?-ритмом волны, в частности ?-ритм (4-7 Гц) и ?-ритм (0,5-3,5 Гц). Амплитуда этих медленных ритмов варьирует от 100 до 300 мкВ. В норме у бодрствующих взрослых людей ? - и ?-ритм не выявляются. Исключение в данном случае может составлять гиппокампальная кора, где доминирует ? -ритм при активном состоянии.

Таким образом, анализ частотного спектра ЭЭГ позволяет довольно четко судить о функциональном состоянии коры и не случайно электроэнцефалографию широко используют в клинике. Травмы и патологические процессы в мозгу иногда вызывают специфические изменения ЭЭГ, по которым можно установить локализацию болезненного очага. Так, например, для больных эпилепсией характерно наличие в ЭЭГ судорожных пиковых разрядов и специфических пароксизмальных волн, возникающих в патологической зоне.

Вопрос о генезисе волны ЭЭГ является довольно сложным; вместе с тем можно утверждать, что волны ЭЭГ являются результатом алгебраической суммации постсинаптических потенциалов корковых нейронов. Наиболее эффективная суммация происходит при синхронном возбуждении многих клеток, которое проявляется при ограничении сенсорного притока. Приход сенсорной импульсации в кору (например, при открывании глаз) расстраивает синхронизацию и приводит к смене ?-ритма на ?-ритм, или к реакции десинхронизации ЭЭГ.

Причиной возникновения синхронных постсинаптических изменений в корковых нейронах могут быть циклические таламокортикальные взаимодействия в которых таламические нейроны играют роль своеобразных ритмоводителей или пейсмекеров. В пользу этой точки зрения свидетельствуют следующие экспериментальные факты. В таламических центрах обнаружена ритмическая активность, частота которой совпадает с ?-ритмом. После экспериментального нарушения таламокортикальных связей ?-ритм в коре исчезает, а в таламических структурах сохраняется.

Одним из возможных механизмов ритмической активации таламических нейронов считают возвратное самоторможение, создающее периодические колебания возбудимости. Кроме того, на генерацию таламического ритма влияют импульсы, поступающие из ретикулярной формации ствола. Частота этих импульсов зависит от афферентного притока в неспецифическую систему ретикулярной формации, которая может и стимулировать, и тормозить ритмическую активность таламических центров.