4.4.2. Электрорецепторы

По способности воспринимать и использовать в своей жизнедеятельности электрические поля водные животные разделяются на две группы. У большинства рыб - неэлектрочувствительные виды. - реакции на электрическое поле появляются при градиентах потенциала более 1 мВ/см. Эти реакции носят, как правило, непроизвольный характер и не связаны с наличием специфических электрорецепторов.

У электрочувствительных первичноводных позвоночных (пластиножаберных, ганоидных, сомообразных и других рыб, а также круглоротых и некоторых амфибий) поведенческие реакции возникают при напряженностях электрического поля 0,01-100 мкВ/см, что связано с наличием, в составе органов боковой линии специализированных электрорецепторных образований.

У ряда водных животных в процессе эволюции возникли высокочувствительные сенсорные системы, предназначенные для восприятия электрических сигналов в водной среде. Впервые существование таких специализированных органов было предсказано в 1951 г. Г. Лиссманом. Исследуя поведение гимнарха, или нильского длиннорыла, Лиссман обнаружил, что эта рыба может ориентироваться в пространстве, не используя зрения. Кроме того, оказалось, что гимнарх непрерывно генерирует низкоамплитудные электроразряды, величина которых на расстоянии 1 м от животного составляла 30 мкВ. Такие разряды, очевидно, не могли служить для целей нападения и обороны. В дальнейших опытах выяснилось, что гимнарх способен различать объекты, одинаковые по величине, но сделанные из разных материалов - проводника или диэлектрика, только на основании электрического чувства.

Схематически процесс электровосприятия, по Лиссману, состоит в том, что в отсутствие раздражителя животное окружено электрическим полем определенной конфигурации. Оно создается непрерывно работающим электрическим органом, расположенным у основания хвоста. Это поле воспринимается электрорецепторами боковой линии. Объект, отличный по электропроводности от окружающей воды, искажает электрическое поле рыбы и изменяет активность электрорецепторов.

Дальнейшие исследования подтвердили существование у ряда первичноводных позвоночных специализированных электрорецепторов, которые по строению и функциям отличаются от обычных механорецепторов боковой линии. Электрорецепторные сенсорные клетки, так же как и волосковые клетки невромастов, образуют синаптические контакты с подходящими к ним волокнами нерва боковой линии, т. е. тоже являются вторичночувствующими. Однако на базальной поверхности у них расположены только афферентные синапсы; эфферентной иннервации не обнаружено. Синаптические контакты имеют вид ленты, которая проникает в глубь рецепторной клетки на значительное расстояние. На одной клетке может быть несколько синапсов, а одно и то же нервное волокно способно контактировать сразу с сотнями соседних клеток.

Электрорецепторные органы подразделяются на две группы: ампулированные и бугорковые (рис. 4.18). Ампулированные электрорецепторы встречаются у всех морских и пресноводных электрочувствительных животных. Бугорковые рецепторы, обнаружены только у пресноводных слабоэлектрических костистых рыб (гимнарха, клюворылых и гимнотовидных). Между ними существуют морфологические и функциональные различия.

В ампулированных органах рецепторные клетки сообщаются с наружной средой через более или менее длинный, заполненный желеобразной массой

Рис. 4.18 Строение электрорецепторных органов боковой линии

А - ампулированный орган; Б - бугорковый орган: 1 - базальная мембрана кожного эпителия, 2 - опорные клетки, 3 - нервные волокна, 4 - рецепторные клетки, 5 - запирающие клетки, 6 - клетки, выстилающие полость бугоркового органа.                                                                                

канал. Например, ампулы Лоренцини у акул и скатов представляют собой луковицеобразные рецепторы, особенно многочисленные на голове рыб. Отдельный орган состоит из канала, идущего от поверхности кожи, и заканчивается слепым расширением -ампулой, в основании которой располагаются рецепторные клетки. Канал ампулы открывается на поверхности тела рыбы в виде поры.

В бугорковых органах таких каналов нет. Рецепторные клетки расположены в полости, которая сообщается с наружной средой не прямо, а через пространство, заполненное специализированными эпидермальными клетками, покрывающими рецепторный орган. Возможно, что такое устройство органа связано с необходимостью предотвратить контакт большой площади апикальных мембран рецепторных клеток с гипотонической окружающей средой.

Афферентные нервные волокна, контактирующие с рецепторными клетками ампулированных органов, обладают фоновой импульсной активностью, тогда как в бугорковых электрорецепторах она отсутствует. Кроме того, ампулированные рецепторы являются тоническими, а бугорковые - фазными.

Ампулированные рецепторы обладают более высокой чувствительностью к электрической стимуляции и предназначены для восприятия низкочастотных (0-10 Гц) электросигналов. Именно этот частотный диапазон характерен для слабых электрических полей, возникающих при обычной мышечной активности гидробионтов, которые служат пищей для этих рыб.

Помимо электрических свойств ампулированные органы морских и пресноводных рыб обладают высокой чувствительностью к стимуляции магнитным полем. Реакции рецепторов на магнитное поле опосредованы через восприятие индукционных электрических полей, которые возникают в теле рыбы и окружающей среде при изменении магнитного потока через тело животного или при перемещении рыбы и воды в постоянном магнитном поле по закону электромагнитной индукции. Чувствительность электрорецепторов достаточна для восприятия ряда естественных факторов внешней среды, обусловленных магнитными полями.

Например, некоторые биологически важные геофизические процессы (подводные землетрясения, штормы, ураганы) сопровождаются электромагнитным излучением от 6 до 8 Гц, которое быстро распространяется на значительные расстояния (до 500-1000 км). Считают, что рыбы, обладающие ампулированными органами, способны воспринимать электромагнитные предвестники штормов, что позволяет им заблаговременно покинуть опасную акваторию. Нельзя также исключать возможности геомагнитной электроориентации у пелагических рыб, обладающих электрорецепторными органами.

Бугорковые рецепторы менее чувствительны к электрическому полю и предназначены для восприятия высокочастотных (50-2000 Гц) разрядов собственно электрического органа. Поэтому они являются приборами активной локации, информируя организм о присутствии различных по своим электрическим свойствам предметов, а также о скорости и направлении их движения. Кроме того, полагают, что разряды электрического органа играют роль зоосоциальной связи между разными особями. Существует даже точка зрения, согласно которой главным эволюционным стимулом для развития электрических органов явился зоосоциальный фактор.

Экспериментальные исследования, выполненные на ампулированных и бугорковых органах, показали, что электрорецепторы являются типичными датчиками напряжения и воспринимают разность потенциалов между порой или кожей и базальной поверхностью рецепторного эпителия. Приложенная к рецепторному эпителию разность потенциалов воздействует на электрорецепторные клетки и, изменяя поляризацию их мембран, приводит к сдвигам секреции медиатора.