13.10. Выделение мочи

Образующаяся в почке или нефридии моча у большинства животных накапливается в мочевом пузыре и затем удаляется из организма. Лишь у некоторых видов животных (ряд костистых рыб, акулы, скаты птицы и др.) мочевой пузырь отсутствует и моча из мочеточников поступает в клоаку. У человека моча из выводных протоков поступает в почечную лоханку Сокращение мускулатуры лоханки обеспечивает продвижение мочи в мочеточник, по которому моча доставляется в мочевой пузырь. По мере увеличения количества поступающей мочи пузырь растягивается, напряжение стенок остается постоянным и давление внутри не растет. Когда объем жидкости в полости мочевого пузыря достигает критического значения, круто нарастает напряжение его гладкомышечных стенок, возрастает давление в полости пузыря и происходит мочеиспускание. Этот акт является произвольным контролируемым, что обеспечивает переход мочи по мочеиспускательному каналу наружу.

Рассмотрим некоторые особенности взаимодействия ряда факторов, обеспечивающих выделение мочи. Растяжение стенок мочевого пузыря приводит к раздражению механорецепторов. Само по себе увеличение давления внутри пузыря без растяжения его стенок не вызывает такого эффекта. Важное значение имеет скорость наполнения мочевого пузыря, в  случае поступления в него жидкости импульсация в афферентных волокнах тазового нерва резко возрастает. Опорожнение мочевого пузыря сопровождается уменьшением напряжения его стенки и снижением импульсации.

Регуляция процесса мочеиспускания осуществляется в нервных центрах различного уровня. Импульсы от механорецепторов мочевого пузыря поступают по афферентным нервам в крестцовые отделы спинного мозга, где располагается рефлекторный центр мочеиспускания. Он находится под контролем вышележащих отделов головного мозга - тормозные влияния исходят из коры

головного мозга и среднего мозга, возбуждающие - из моста и заднего гипоталамуса.

Корковые влияния, обеспечивающие импульс к произвольному акту мочеиспускания, вызывают сокращение мышцы, выталкивающей мочу (детрузора), возрастает давление внутри мочевого пузыря. Происходит открытие шейки мочевого пузыря, расширение и укорочение задней части мочеиспускательного канала (уретры), расслабляется образованный поперечнополосатыми мышцами сфинктер. В результате сокращения мышц пузыря давление в нем нарастает, а в уретре падает, что вызывает переход в фазу опорожнения мочевого пузыря и удаление мочи наружу. Когда пузырь опустошается, моча более не раздражает заднюю часть уретры, детрузор вновь расслабляется, закрывается замыкательный аппарат и сокращается сфинктер.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

В эволюции живых организмов отчетливо видна тенденция к развитию физиологических механизмов стабилизации внутренней среды, что обеспечивало независимость от условий внешней среды. Гомеостаз, т. е. способность организма сохранять динамическое постоянство состава и свойств, достигается системой физиологических регуляций. Создание оптимальных условий для работы клеток у высших многоклеточных организмов обеспечивается высокой степенью постоянства условий во внутренней среде - на неизменном уровне поддерживается объем крови, концентрация в ней неорганических и органических веществ, рН, осмоляльности - суммарная концентрация всех растворенных веществ. Последний показатель особенно важен для стабилизации объема клетки, ибо уменьшение или увеличение осмоляльности крови тотчас приводит к набуханию или сморщиванию клеток, что нарушает их работоспособность.

Поддержание постоянства объема и состава жидкостей внутренней среды осуществляется под интегрирующим влиянием ЦНС при участии многих органов - почек, кожи, желудочно-кишечного тракта, тканевых депо. Специализированные тканевые барьеры обеспечивают высокую степень стабильности концентрации ионов в жидкостях отдельных органов и систем: спинномозговой, внутриглазной эндолимфе внутреннего уха и др. Гомеостаз жидкостей внутренней среды имеет особое значение, поэтому в процессе эволюции выработался ряд дублирующих механизмов обеспечения функций, их контроля, регуляции.

Выделение веществ почкой находится под нервным и гормональным контролем. Баланс кальция регулируется по крайней мере тремя гормонами: кальцитонином, паратгормоном, активными формами витамина D3. В организме имеется способность изменять реакцию клеток на уже поступивший в кровь гормон. Так, вазопрессин не только увеличивает проницаемость для воды, но и активирует секрецию простагландинов, снижающих чувствительность рецепторов клеток к этому .же гормону.

Следовательно, многообразие форм регуляции и участие клеток различных органов и систем обеспечивают способность к исключительно высокой степени постоянства во внутренней среде организма в условиях непрерывно меняющейся внешней среды.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Берхин Е. Б. Фармакология почек и ее физиологические основы. М., 1979.

Вандер А. Физиология почек. СПб., 2000.

Гинецинский А. Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. М.; Л., 1964.

Глезер Г. А. Диуретики: Руководство для врачей. М., 1993.

Длоуга Г. Кршечек И., Наточин Ю. В. Онтогенез почки. Л., 1981.

Москалев Ю. И. Минеральный обмен. М., 1985.

Наточин Ю. В. Основы физиологии почки. Л., 1982.

Наточин Ю. В. Почка. Справочник врача. СПб., 1997.

Наточин Ю. В., Немцов В. И., Эмануэль В. Л. Биохимия крови и диагностика. СПб., 1993.

Почечная эндокринология / Под ред. М. Дж. Данн. М., 1987.

Сравнительная физиология животных / Под ред. Л. Проссера. Т. 1. М., 1977.

Физиология водно-солевого обмена и почки / Под ред. Ю. В. Наточина. СПб., 1993.

Фролов Б. А. Физиология и патология кислотно-основного состояния. М., 1998.

Шейман Дж. Патофизиология почки. М.; СПб., 1999.

Шюк О. Функциональное исследование почек. Прага, 1975.

Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. В 2 кн. М., 1982. Кн. 2.

14 РЕПРОДУКТИВНЫЕ ФУНКЦИИ

ВЕХИ ИСТОРИИ

V-IV вв. до н. э. - Гиппократ (Древняя Греция) в трактате "О семени и природе ребенка" суммировал знания своего времени о половом акте, зачатии, беременности. В трактате "О женских болезнях" подробно описал нарушения менструаций.

IV в. до н. э. - Аристотель (Древняя Греция) в "Истории животных" дал описание процессов полового созревания, менструации, полового поведения, зачатия, плодных оболочек пуповины, положения плода, родов и лактации.

I в. до н. э. - Древний Рим - начали производить кесарево сечение (от лат. Lex Caesaria -царский, кесарев закон, разрешавший производить эту манипуляцию) - хирургическую операцию извлечения плода и последа из полости матки через разрез в ее стенке.

1012-1024 - Авиценна (Абу Али ибн Сина, Центральная Азия, Иран) в "Каноне врачебной науки" описал правила здоровой половой жизни, болезней половых органов и способы их лечения, а также средства увеличения половой потенции, усиления лактации и мн. др. "Страстную любовь" включил в число "заболеваний, вредящих способности ощущать и мыслить" и назвал средства лечения этого недуга.

1651 - У. Гарвей (W. Harvey, Англия) в "Исследовании о зарождении жизни" предложил термин "эпигенез".

1677 - А. Левенгук (A. Leeuwenhoek, Нидерланды) с помощью микроскопа открыл сперматозоиды.

сер. XVII в. - Л. Спалланцани (L. Spallanzani, Италия) осуществил искусственное оплодотворение у земноводных и млекопитающих.

1825 - Я. Пуркинье (Пуркине, J. Purkinje, Чехия) открыл яйцо яйцеклетки. 1827 - К. М. Бэр (Россия) подробно описал яйцеклетку млекопитающих.

1849 - А. Бертольд (A. Berthold, Германия) пересадил кастрированному петуху семенники другого петуха и обнаружил исчезновение последствий кастрации.

1858 - К. Экхард (С. Eckhard, Германия) положил начало научному изучению лактации.

1889 - Ш. Браун-Секар (Ch. Brown-Sequard, Франция) в опытах на себе показал, что введение вытяжек из семенников животных оказывает влияние на вторичные половые признаки.

1894 - И. П. Павлов (Россия) показал значение нервной регуляции для работы молочной железы.

1905 - 3. Фрейд (Z. Freud, Австро-Венгрия) опубликовал "Три очерка по теории сексуальности" - первую из многих своих работ по сексологии.

1934 - А. Бутенандт (A. Butenandt, Германия) с сотр. получили в кристаллическом виде прогестерон - гормон, подготавливающий матку к имплантации оплодотворенного яйца.

1935 - А. Бутенандт и Л. Ружичка (L. Ruzicka, Швейцария) независимо друг от друга синтезировали мужской половой гормон - тестостерон.

1937 - А. Мейкпис, Дж. Уэйнстайн и М. Фридман (A. Makepeace, J. Weinstein, M. Friedman, (США) обнаружили, что введение прогестерона препятствует овуляции у лабораторных животных.

1948-1953 - А. Кинзи (A. Kinsey, США) опубликовал труды "Сексуальное поведение мужчины" и "Сексуальное поведение женщины", содержащие анализ опроса 19 тыс. человек.

1955 - группа под руководством Г. Пинкуса (G. Pinkus, США) создала первый оральный контрацептив.                                                                    

Под репродуктивными функциями принято понимать комплекс процессов, который охватывает дифференцировку и созревание половых клеток, формирование половых мотиваций, половое поведение, половой акт, процесс оплодотворения, беременность, роды, лактацию, последующее выращивание потомства. Взаимодействие этих процессов и их регуляция обеспечиваются системой, центром которой является нейроэндокринный комплекс - гипоталамус - гипофиз - половые железы (см. разд. 6.2, 6.3.3).

14.1. ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Половые железы в организме играют двойную роль. Во-первых, в них происходят сложные процессы сперматогенеза и овогенеза. Итогом этих процессов является развитие к моменту полового созревания зрелых сперматозоидов и яйцеклеток. Во-вторых, в составе половых желез находятся особые комплексы с эндокринной функцией. В них происходит образование половых гормонов, связанных не только с регуляцией функции полового аппарата; они оказывают влияние на все виды деятельности организма, имеющие отношение к репродуктивному процессу и соматическому развитию.

Действие половых гормонов проявляется уже на ранних стадиях эмбрионального развития, определяя дифференцировку организма в направлении того или иного пола, полового аппарата и строения ряда систем. Особенно резко влияние гормонов сказывается во время полового созревания.

Как известно, у новорожденных пол определяют по строению наружных половых органов. В процессе полового созревания степень полового диморфизма значительно возрастает: появляются вторичные половые признаки - лобковое, подмышечное, лицевое оволосение, мутации голоса, увеличение размеров молочных желез, формирование специфических пропорций тела, свойственных зрелым мужским и женским организмам. У животных возникают различного рода выросты типа петушиного гребня, шпор и пр. С момента полового созревания до угасания репродуктивной функций половые гормоны определяют цикличность изменений в организме самок и отчасти самцов. Особенно сложные изменения возникают во время беременности, развития плода, родов и также поведенческих реакций, связанных с выращиванием потомства.

Уровнем половых гормонов в крови и их утилизацией в тканях определяется и функциональная активность гипоталамических центров. Эта регуляция осуществляется по принципу отрицательных и положительных обратных связей. В гипоталамусе информация обрабатывается и поступает в его половые центры. Посредством нейрогормонов (рилизинг-гормонов) гипоталамус прицельно регулирует секрецию тропных гормонов гипофиза и через нее секрецию эндокринных желез (см. разд. 6.2). Тем самым в организме обеспечивается оптимальный для возрастного периода и жизненных условии уровень гормонов. Половые центры гипоталамуса состоят из тонической и циклической частей

(центров). У женских индивидуумов под контролем центров находятся фолликулостимулирующий и лютеинизирующий гормоны гипофиза, оказывающие регулирующее влияние на половые железы. Тонический центр поддерживает постоянную базальную секрецию обоих гормонов и посредством рилизинг-гормонов контролирует синтез и высвобождение гонадотропинов в количестве, необходимом для развития фолликулов в яичниках между овуляциями. Циклический центр включается в контроль половых желез импульсно только для осуществления

овуляции. Он обеспечивает овуляторный выброс лютеинизирующего гормона из гипофиза, в результате чего происходит разрыв созревших фолликулов.

Тонический центр локализован в медиальном отделе гипоталамуса, циклический - в предоптической области. Обладая определенной функциональной автономностью, гипоталамические половые центры вместе с тем находятся под контролем миндалевидного тела и гиппокампа, нейроны которых осуществляют рецепцию уровня стероидных гормонов.

Гипоталамические центры являются не только главным звеном системы регулирующей выработку гормонов, они играют и ведущую роль в формировании полового поведения. Например, при введении в предоптическую область кастрированных самцов животных тестостерона - мужского полового гормона. обладающего наибольшей андрогенной активностью, у них происходит восстановление всего комплекса поведенческих реакций, связанных с копуляцией. Тестостерону свойственно много функций: осуществление обратной связи с гипоталамусом и передней долей гипофиза, обеспечение сперматогенеза, регуляция сексуального поведения, формирование вторичных половых признаков. Семенники продуцируют также относящийся к классу гликопротеинов гормон ингибин, с помощью которого регулируется высвобождение в передней доле гипофиза фолликулостимулирующего гормона.

У самок разрушение предоптических и передних гипоталамических ядер резко угнетает половую активность и сопровождается полной утратой способности к спариванию. Напротив, раздражение латерального гипоталамического поля сильно стимулирует половое поведение у самцов. Раздражение задних отделов вентромедиального гипоталамического ядра, связанного с передней гипоталамической областью, резко повышает половое влечение и вызывает преждевременную овуляцию.

Уровнем половых гормонов регулируется секреция гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ). Нейроны, в которых образуется ГнРГ, распределены в нескольких зонах гипоталамуса. Поступающая из внешней и внутренней среды организма информация передается в гипоталамус, где синтезируется гуморальный мессенджер ГнРГ, являющийся по структуре декапептидом. Нейроны продуцирующие ГнРГ, развиваются из обонятельной пластинки и в процессе эмбриогенеза мигрируют и рассеиваются в предоптической зоне, перегородке диагональной полоске (Брока), но наибольшая их концентрация определяется в медиобазальной зоне гипоталамуса, в области воронки и дугообразного ядра.

Эндокринная функция половых желез выражена не одинаково у животных разных типов. У беспозвоночных она развита, по-видимому, слабо, хотя появление у кольчатых червей и ракообразных вторичных половых признаков коррелирует с выработкой половой железой биологически активных веществ

У рыб, амфибий и рептилий эндокринная функция половых желез а также связанные с ней вторичные половые признаки и инстинкты получают отчетливое выражение. Кастрация вызывает у них недоразвитие или обратное развитие вторичных половых признаков и исчезновение связанных с размножением инстинктивных реакций. Особенно яркое выражение такой зависимости проявляется у птиц. Так, ранняя кастрация петухов и кур приводит к развитию организма по бесполому типу, в результате самцы и самки внешне становятся почти нeoтличимы. У петуха  исчезает типичная постановка корпуса, атрофируется гребень, пропадают половые инстинкты. У курицы оперение становится петушиным, отрастают шпоры, гребень приобретает вид гребня кастрированного петуха.

Значительное усложнение эндокринной функции, особенно регулирующей половую деятельность самки, является характерным признаком млекопитающих. Как известно, рыбы, амфибии, рептилии, птицы являются яйцекладущими У млекопитающих возникла новая биологическая особенность - развитие зародыша внутри материнского организма и живорождение. Все эти процессы обеспечиваются новыми механизмами, связанными в первую очередь с эндокринными железами. Среди них определенное значение принадлежит периодически возникающему в яичниках млекопитающих желтому телу и гормонам плаценты (см. разд. 6.3.3). У амфибий, рептилий, птиц настоящих желтых тел

еще нет.

В процессе эволюционного развития у позвоночных животных половые железы, или гонады, развиваются у края первичной почки. Половые клетки выходят через протоки, образующиеся из каналов выделительной системы - мезонефрального и парамезонефрального. У мужских особей высших позвоночных из мезонефрального протока развиваются пути выведения семени - проток придатка, семявыносящий и семявыбрасывающий протоки. У особей женского пола мезонефральный проток редуцируется, а из парамезонефрального образуются маточные трубы, матка, влагалище.

У млекопитающих половые железы - яичники у женских особей, семенники у мужских - органы овальной или бобовидной формы. Яичники располагаются в полости таза, семенники у большинства млекопитающих перемещаются в особое образование брюшной полости- мошонку. Мочеполовая пазуха высших млекопитающих животных открывается самостоятельно наружу и образует у особей женского пола преддверие влагалища, мужского  пола - мочеполовой канал.

Характерной особенностью млекопитающих является срастание дистальных концов яйцеводов и образование у плацентарных животных непарного влагалища, а у большинства также и матки. У некоторых насекомоядных, грызунов и слонов матка "двойная", хищных - "двураздельная", у большинства млекопитающих - "двурогая". Окончательное срастание дистальных концов яйцеводов и образование матки с одной полостью, открывающейся во влагалище, произошло у ряда рукокрылых, обезьян и человека. Парность у них сохранили только начальные отделы яйцеводов - маточные трубы.

У млекопитающих происходит образование добавочных желез. Крупные пузырчатые железы - семенные пузырьки - располагаются в конце семявыносящего канала; предстательная железа, бульбоуретральные железы - в стенках мочеполового канала самцов. Большие железы преддверия влагалища (бартолиновы железы) формируются у особей женского пола.