12.2. Секреторная функция

Согласно экскреторной теории, существующие в организме два типа секреции - внешняя и внутренняя - явились результатом функциональной специализации клеток и произошли от свойственной всем клеткам неспецифической экскреции - выделения из них продуктов обмена веществ.

Секреторная функция желудочно-кишечного тракта осуществляется пищеварительными железами. Различают железы трубчатого типа (железы желудка и кишки) и ацинарные железы. Последние состоят из групп клеток, объединенных вокруг протока, в который выделяется секрет (слюнные железы, печень, поджелудочная железа).

Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого ими секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минералсекретирующие. В составе секрета желез в полость желудочно-кишечного тракта поступают ферменты, осуществляющие гидролиз пищевых веществ, хлористоводородная кислота (НCl) и гидрокарбонат, создающие оптимальный для гидролиза уровень рН в полости желудочно-кишечного тракта, желчные соли, играющие важную роль в переваривании и всасывании жиров, а также мукоидные вещества, составляющие основу желудочной слизи.

Секреторный цикл. Периодически повторяющиеся в определенной последовательности процессы, которые обеспечивают поступление из кровеносного русла в клетку воды, неорганических и низкомолекулярных органических соединений, синтез из них секреторного продукта и выведение его из клетки, составляют секреторный цикл.

Наиболее изучен секреторный цикл белоксинтезирующих клеток. В нем выделяют несколько фаз. После поступления в клетку (рис. 12.6) через базальную мембрану исходных веществ на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума секретируется первичный секреторный продукт, созревание которого происходит в аппарате Гольджи. Секрет накапливается в конденсирующих вакуолях, которые затем превращаются в гранулы зимогена. Последние представляют собой неактивные ферменты (проферменты), окруженные липопротеиновой оболочкой. После накопления гранул наступает фаза выхода их из клетки (дегрануляция). Выведение зимогена из клетки происходит посредством экзоцитоза: гранула подходит к апикальной части клетки, оболочка гранулы сливается с мембраной и через образовавшееся в ней отверстие содержимое гранулы выходит наружу. Клеточные механизмы секреции у позвоночных и беспозвоночных животных сходны.

В зависимости от временного соотношения фаз секреторного цикла секреция может быть непрерывной или прерывистой. Первый тип секреции присущ поверхностному эпителию пищевода и желудка, секреторным клеткам печени. Поджелудочная и крупные слюнные железы образованы клетками с прерывистым типом секреции.

Рис. 12.6 Панкреатическая ацинарная клетка

1 - кавеола, 2 - эндоцитозные везикулы, 3 - окаймленные везикулы, 4 - мультивезикулярные тельца, 5 - апикальная зона клетки, 6 - полость пищеварительного канала, 7 - плотный контакт, 8 - промежуточный контакт, 9 - десмосомы, 10 - комплекс контактов, 11 - плазматическая мембрана,

12 - гранулы зимогена, 13 - конденсирующая вакуоль, 14 - цистерны аппарата Гольджи, 15 - промежуточные элементы, 16 - пузырьки Гольджи, 17 - митохондрии, 18 - гранулярный эндоплазматический ретикулум, 19 - ядро, 20-   базальная мембрана.

Мембранный потенциал секреторных клеток. Этот потенциал характеризуется низкой скоростью изменения, градуальностью. Возбуждение большинства секреторных клеток сопровождается деполяризацией их мембраны. Исключение составляют клетки слюнных желез, в которых преобладает гиперполяризация, а возникающая в начале фаза деполяризации весьма кратковременна. Базальная и апикальная мембраны секреторных клеток поляризованы не одинаково. Разность потенциалов, равная 2-3 мВ, создает электрическое поле в 20-30 В/см. Возбуждение секреторной клетки, сопровождающееся возникновением секреторного потенциала, усиливает различие в поляризованности мембран, что способствует перемещению секреторного продукта к апикальной части клетки.

Секреция пищеварительных желез характеризуется адаптацией к пищевому рациону. Она проявляется в изменении интенсивности продукции секрета каждой клеткой, в количестве клеток, одновременно функционирующих в составе данной железы, а также в изменении соотношения между различными гидролитическими ферментами.