9.2.3. Механическая работа сердца

Сердце нагнетает кровь благодаря ритмическому последовательному сокращению мышечных волокон предсердий и желудочков. Его механической деятельностью управляют процессы возбуждения. Наличие проводящей системы сердца, общих слоев миокарда у обоих предсердий, одновременного прихода возбуждения по ножкам пучка Гиса и волокнам Пуркинье к клеткам миокарда желудочков делают сокращение предсердий и позже сокращение желудочков практически одновременным.

Несмотря на большую сложность процессов, лежащих в основе сердечной деятельности, сердце построено по принципу насоса ритмического действия. Как и всякий насос для перекачивания жидкости, оно снабжено двумя видами клапанов, расположенных на входе и выходе желудочков.

На эволюционном пути сформированный клапанный аппарат появился у низших позвоночных. В области внутренней поверхности артериального конуса сердца ганоидных рыб вдается три призматических соединительнотканных выроста. При расслабленном состоянии конуса во время диастолы кровь

Рис. 9.12 Изменение формы, сердца при сокращении его отделов

А - вид сверху, Б - изменение объема сердца в разные фазы его деятельности; пунктиром показаны контуры желудочков и отдельных отверстий при диастоле, предсердия удалены; 1 - полулунные клапаны аорты, 2 - трехстворчатый клапан, 3 - двустворчатый клапан, 4 - полулунные клапаны легочной артерии, 5 - систола предсердия, 6 - систола желудочков.

Рис. 9.13  Давление в полостях сердца в разные фазы сердечного цикла

А - правая половина сердца, Б - левая половина: верхние цифры означают давление в предсердиях, нижние - в желудочках (мм рт. ст.).

Рис. 9.14 Фазы сердечного цикла

I - предсердия; // - желудочки; фаза систолы заштрихована, фаза диастолы - светлая; а - асинхронное сокращение; б - изометрическое сокращение (а + б - фаза напряжения); в - фаза изгнания; г - протодиастолический период; д - изометрическое расслабление;

е - фаза наполнения желудочков.

свободно протекает через щель, образованную выростами. В момент систолы конуса и уменьшения диаметра трубки выросты плотно смыкаются и отделяют полость желудочка от аорты.

У костистых рыб клапанный механизм напоминает уже механизм высших позвоночных. В процессе эволюции масса клапанов уменьшается и заменяется легкой соединительнотканной мембраной. Мембрана одним своим краем закреплена неподвижно на сердечной стенке.

Предсердия и желудочки (рис. 9.12, см. рис. 9.5) разделяют левый и правый предсердно-желудочковые створчатые клапаны (в левой половине - двустворчатый, или митральный, в правой - трехстворчатый). Во время систолы желудочков эти клапаны препятствуют обратному забросу крови в предсердия.

По иному типу построены клапаны аорты и легочного ствола. Они образуют обращенные в полость сосуда карманоподобные углубления, полулунные заслонки, окружающие в виде полумесяцев устье сосудов, из-за чего получили название полулунных клапанов. Во время систолы желудочков клапаны открыты и прижаты к внутренним стенкам сосудов. В момент наступления диастолы устремляющаяся обратно из аорты и легочной артерии кровь захлопывает клапаны. Закрытие клапанов не требует специальной энергии сокращения, этот акт возникает в результате изменения давления в полостях сердца.

Безостановочное движение крови по сосудам обусловливается ритмическими сокращениями сердца, которые чередуются с его расслаблениями. Сокращение сердечной мышцы называется систолой, ее расслабление - диастолой. При каждой систоле желудочков происходит выталкивание крови из левого желудочка в аорту, из правого желудочка - в легочную артерию, во время диастолы они заполняются кровью, поступающей из предсердий (рис. 9.13). В предсердия кровь попадает из вен. В обычных условиях систола и диастола четко согласованы во времени. Период, включающий одно сокращение и последующее расслабление сердца, составляет сердечный цикл. Его общая продолжительность у человека и млекопитающих равна примерно 0,8 с. Сердечный цикл имеет три фазы: систолы предсердий, систолы желудочков, общая пауза.

Началом каждого цикла считается систола предсердий, длящаяся 0,1 с (рис. 9.14). Во время систолы повышается давление в полостях предсердий, что ведет к выталкиванию крови в желудочки. Желудочки в этот момент расслаблены, створки предсердно-желудочковых клапанов свисают и кровь свободно поступает из предсердий в желудочки. При сокращении предсердий кровь не может поступать в вены. В самом начале систолы их отверстия суживаются. Невозможно также затекание крови из аорты и легочной артерии в желудочки. Полулунные клапаны этих сосудов вследствие заполнения их кармашков кровью закрыты.

По окончании систолы предсердий начинается систола желудочков, длительность которой 0,3 с. В момент систолы желудочков предсердия оказываются уже расслабленными. Как и предсердия, оба желудочка - левый и правый -

сокращаются одновременно. Систола желудочков начинается с асинхронного сокращения их волокон, возникающего в результате распространения возбуждения по миокарду. Этот период непродолжителен (0,047-0,075 с). В этот момент еще не происходит повышения давления в полостях желудочков. Оно начинает резко расти, когда возбуждение охватывает все волокна, достигая 70-88 мм рт. ст. в левом и 15-20 мм рт. ст. в правом предсердиях.

Вследствие повышения внутрижелудочкового давления предсердно-желудочковые клапаны быстро захлопываются. В этот момент полулунные клапаны еще тоже закрыты, поэтому полость желудочка оказывается замкнутой и объем крови в полости остается постоянным. В результате возбуждения увеличивается напряжение мышечных волокон без изменения их длины (изометрическое напряжение), что ведет к еще большему возрастанию давления крови. Стенка левого желудочка растягивается и ударяет о внутреннюю поверхность грудной клетки. Таким образом возникает сердечный толчок.

Когда давление крови в желудочках превзойдет давление в аорте и легочной артерии, полулунные клапаны откроются, их лепестки прижмутся к внутренним стенкам и наступит период изгнания, длящийся примерно 0,25 с.

В начале периода изгнания давление крови в полости желудочков продолжает нарастать, достигая примерно 130 мм рт. ст. в левом и 25 мм рт. ст. в правом. В результате кровь быстро изливается в аорту и легочную артерию объем желудочков резко уменьшается. Это фаза быстрого изгнания.

После открытия полулунных клапанов выброс крови из сердца начинает замедляться, сокращение миокарда желудочков слабеет, наступает фаза медленного изгнания. С падением давления полулунные клапаны захлопываются препятствуя тем самым обратному току крови из аорты и легочной артерии, миокард желудочков начинает расслабляться. Теперь снова наступает короткий период, во время которого закрыты клапаны аорты и еще не открылись предсердно-желудочковые. Когда же давление в желудочках окажется чуть меньше, чем в предсердиях, раскрываются предсердно-желудочковые клапаны происходит наполнение желудочков кровью, которая будет выброшена в следующем цикле, и наступает диастола всего сердца. Она продолжается до следующей систолы предсердий. Эта фаза, или общая пауза, имеет большое значение так как в этот период происходит изъятие Са2+ из миофибрилл канальцами саркоплазматического ретикулума.