3.17.2. Высшие интегративные системы мозга

Наряду со специфическими и неспецифическими системами в самостоятельную категорию выделяют ассоциативные таламокортикальные системы. Применительно к высшим млекопитающим это своеобразные структуры, не принадлежащие к какой-либо одной сенсорной системе, но получающие информацию от нескольких сенсорных систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к "внутренним ядрам", афферентные входы к которым идут не от сенсорных специфических путей, а от их переключательных образований. В свою очередь, эти ядра проецируются на ограниченные корковые территории, именуемые ассоциативными полями.

Согласно анатомическим данным, различают две ассоциативные системы: таламопариетальную и таламофронтальную. Среди таламических ядер, проецирующихся на теменную кору, по многообразию связей и особенностям нейронной активности особое место занимает комплекс заднее (каудальное) латеральное ядро - подушка таламуса. Сама теменная кора является местом широкой гетеросенсорной конвергенции по путям от специфических, ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, а также по волокнам от сенсорных корковых зон и симметричной коры противоположного полушария.

Таламопариетальная ассоциативная система представляет собой: 1) центральный аппарат первичного одновременного анализа и синтеза обстановочной афферентации и запуска механизмов ориентационных движений глаз и туловища; 2) один из центральных аппаратов "схемы тела" и сенсорного контроля текущей двигательной активности; 3) важнейший аппарат предпусковой интеграции, участвующий в формировании целостных полимодальных образов.

Таламофронтальная ассоциативная система представлена медиодорсальным ядром таламуса, проецирующимся на лобную долю больших полушарий. Последнюю, имеющую множество нисходящих связей, рассматривают в качестве коркового модулятора лимбической системы. Основная функция таламо-фронтальной системы состоит в программировании целенаправленных поведенческих актов на основе доминирующей мотивации и прошлого жизненного опыта.

В качестве основных механизмов работы ассоциативных систем определяют следующие.

1. Механизм мультисенсорной конвергенции - к ассоциативным полям коры конвергируют афферентные посылки, несущие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Разделенные афферентные влияния вступают в интеграцию на кортикальном уровне для формирования программы целенаправленного поведенческого акта.

2. Механизм пластических перестроек при гетеромодальных сенсорных воздействиях, которые проявляются либо в избирательном привыкании, либо в сенситизации, либо в формировании ответов экстраполяционного типа. Доминирующая мотивация определяет спектр конвергирующих модальностей и характер их корковой интеграции.

3. Механизм краткосрочного хранения следов интеграции, заключающийся в длительной внутрикорковой или таламокорковой реверберации импульсных потоков.

3.17.3. Эволюция ассоциативных систем

Развитие современных млекопитающих шло параллельными рядами, и хотя общий план конструкции мозга сохранился, таламокортикальные системы претерпели наиболее существенные морфофункциональные перестройки. Рассматривая степень развития ассоциативных систем как показатель филогенетического статуса вида, можно выделить три основных уровня их эволюции (рис. 3.54).

Мозг насекомоядных рассматривают как предшественник с его дальнейшим усложнением в параллельных рядах эволюции грызунов, хищных и приматов. У насекомоядных выделена примитивная ассоциативная таламокортикальная система, которая хотя и участвует в процессах сенсомоторного синтеза т е непосредственной сенсорной активации выходных элементов коры, но не способна к формированию более сложных актов сенсорной интеграции модально специфических влияний, предшествующих запуску выходных корковых нейронов.

Рис. 3.54 Эволюционное созревание интегративных аппаратов мозга у насекомоядных (А), хищных (Б) и приматов (В) Выделены лишь две специфические сенсорные системы - зрительная (1) и соматическая (2); 3 - таламус, 4 - кора, 5,6 - таламофронтальная и таламопариетальная ассоциативные системы больших полушарий; светлыми линиями обозначены проекционные пути зрительной и соматической сенсорных систем; заштрихованы - ассоциативные системы; черными сплошными стрелками - кортико-кортикальные связи, пунктирными - эфферентные корковые проекции (преимущественно пирамидный тракт).

У грызунов, мозг которых близок к насекомоядным, слабая выраженность морфологической дифференциации и функциональной специализации полисенсорных структур определяет несовершенство интегративной деятельности мозга.

У хищных впервые появляются в коре больших полушарий развитые и относительно автономные лобные и теменные ассоциативные поля и соответствующие структуры таламуса. Характерны структурные и функциональные различия ассоциативных систем от других мозговых структур и между собой. Таламопариетальная система - следствие усложнения конструкции и связей зрительной сенсорной системы - участвует в сложных актах пространственной ориентировки и обеспечивает текущий сенсорный фон для выполнения целенаправленных поведенческих актов. Таламофронтальная система включается в своей значительной части в корковый отдел скелетно-мышечной сенсорной системы с одновременной проекцией на нее лимбических структур. Она участвует в организации программ целостных двигательных актов. В пределах отряда хищных лобные поля неокортекса усложняются, увеличиваются их размеры и роль в поведении, требующем мобилизации механизмов кратко- и долговременной памяти.

Перекрытие с зонами выхода эфферентных корковых путей, достаточная роль докоркового уровня интеграции, преобладание в каждой ассоциативной системе какого-либо одного из сенсорных входов не способствуют достижению полной гетеросенсорной интеграции.

У приматов ассоциативные структуры таламуса с их обширной и дифференцированной проекцией в лобные и теменные области коры образуют целостную интегративную систему больших полушарий. Это достигается прежде всего с помощью развитых кортико-кортикальных ассоциативных связей. Благодаря компактной системе миелинизированных пучков волокон возрастает роль кортикального уровня взаимодействия специфических сенсорных зон с ассоциативными полями. Последние характеризуются тонкой дифференциацией с формированием из нейронных элементов целостных структурно-функциональных ансамблей (модулей).

Функциональная значимость ассоциативных систем приматов расширяется и уточняется по сравнению с хищными. Утрачивается преобладание какого-либо одного сенсорного входа, а следовательно, расширяются возможности их интеграции. Возникает топографическая разнесенность ассоциативных полей от собственно эфферентных корковых формаций, что снижает удельное значение сенсомоторной интеграции и расширяет роль коры в осуществлении межсенсорного афферентного синтеза. Возникает все большая взаимозависимость ассоциативных систем в работе целостной интегративной системы полушарий, прежде всего в обеспечении процессов кратко- и долговременной памяти и формировании вероятностных программ поведения на основе доминирующей мотивации.