11.3.4. Центральные (мозговые) механизмы терморегуляции

Центр терморегуляции (в узком смысле) находится в гипоталамической области головного мозга. Нейроны предоптической области/переднего гипоталамуса ответственны главным образом за активацию теплоотдачи, нейроны заднего гипоталамуса - за усиление теплопродукции.

Еще в 1860-х гг. немецкий врач К. Либермейстер высказал гипотезу, согласно которой центры терморегуляции хранят информацию о так называемой установочной точке (set point) гипоталамического термостата. Нейроны гипоталамуса постоянно сопоставляют интегративную оценку реальной температуры тела (см. разд. 11.3.3) с величиной установочной точки. Если температура тела выше установочной точки, мозг посылает тормозные сигналы к органам теплопродукции и возбуждающие - к органам теплоотдачи. Если текущее значение температуры тела оказывается ниже этого должного значения, включаются механизмы сбережения тепла и увеличения теплопродукции. Точными измерениями установлено, что отклонения температуры гипоталамуса от установочной точки на 0.4 °С достаточны, чтобы произошло рефлекторное изменение кровотока в периферических тканях (вазодилатация и усиление теплоотдачи в ответ на повышение температуры гипоталамуса и, наоборот, вазоконстрикция при его охлаждении).

Установочная точка гипоталамического термостата не является абсолютно неизменной, она претерпевает периодические изменения в течение суток (циркадный (от лат. circa - около и dies - день), или циркадианный, ритм). У человека амплитуда суточных колебаний составляет примерно 1,0 °С. Механизмы терморегуляции быстро устраняют различие между температурой тела и новым значением установочной точки. Минимальные значения установочной точки и температуры тела наблюдаются примерно около 2 ч ночи, максимальные - около 2 ч дня. Эти изменения задаются "биологическим часами": сон днем и бодрствование ночью не изменяют динамики температуры тела.

В женском организме к этим периодическим колебаниям добавляется еще и влияние менструального цикла: ректальная температура до овуляции в среднем на 0,5 С ниже, чем после нее, что также объясняют изменениями установочной точки (возможно, под действием прогестерона). Потребление пищи и мышечная активность непосредственно на установочную точку гипоталамического термостата не влияют. Установочная точка не подвержена сезонным изменениям, но может сместиться в результате термической адаптации (см. разд. 11.3.9).

В последние годы к классическим представлениям о локализации центров терморегуляции добавились данные о химической специфичности этих центров. Показано, что одним из нейротрансмиттеров, с помощью которых гипоталамические нейроны управляют нисходящими путями к симпатическим нейронам спинного мозга, является нейропептид бомбезин (или родственный ему гастрин-рилизинг пептид). Повышение концентрации этого пептида в мозге животных вызывает резкое перераспределение части кровотока из ядра тела в его оболочку (см. разд. 11.3.6) и увеличение теплоотдачи, близкое к предельному. В центральных механизмах терморегуляций участвуют и другие пептидергические системы мозга: вазопрессинергическая и кортикотропинергическоя (она же ?-меланотропинергическая) системы способны усиливать теплоотдачу, тиреолиберинергическая - теплопродукцию. Системы мозга, использующие в качестве медиаторов субстанцию Р и нейротензин, одновременно активируют и теплопродукцию, и теплоотдачу. Соматостатин, ангиотензин II, кортиколиберин, пептид дельта-сна (DSIP) и холецистокинин мало участвуют в центральных механизмах терморегуляции. Опиоидная система мозга, по-видимому, не оказывает непосредственного влияния на терморегуляцию, но, действуя через другие системы мозга, вызывает разнонаправленные терморегуляционные эффекты.