10.4.4. Роль надмостовых структур

Центральный дыхательный механизм мозгового ствола и его афферентные системы обеспечивают поддержание легочной вентиляции, адекватной уровню газообмена в тканях организма, т. е. выполняют гомеостатическую функцию. Вместе с тем дыхательные мышцы (за исключением диафрагмы) участвуют в локомоторных актах, поддержании позы, голосообразовании. Поэтому нейрональные структуры спинного и продолговатого мозга, управляющие респираторной мускулатурой, находятся под контролем вышележащих центров надмостового (супрапонтинного) уровня - мозжечка, среднего и промежуточного мозга, больших полушарий.

Важное значение имеет влияние этих центров в регуляции дыхания, связанной с двигательной активностью организма. Так, собаки с удаленными полушариями мозга почти нормально дышат в покое, но при ходьбе их дыхание нарушается. Особую роль играет кортикальная регуляция дыхания у человека. Это связано прежде всего с участием дыхательного аппарата в речевой функции. Известно, что человек может управлять дыханием произвольно. Это позволяет ему менять частоту и глубину дыхания и даже задерживать его. Однако длительность произвольного апноэ ограничена: как только напряжение накапливающегося в крови CO2 достигает определенного уровня, сильное возбуждение хеморецепторов (императивный стимул) выводит дыхание из-под произвольного контроля и дыхательные движения возобновляются.

Таким образом, центральный дыхательный механизм жестко ограничивает вмешательство в регуляцию дыхания со стороны супрапонтинных структур, охраняя жизненно важную гомеостатическую, газообменную функцию дыхательной системы.

  Однако у бодрствующего человека после произвольной гипервентиляции легких полной остановки дыхания обычно не происходит, хотя в этих условиях практически выключается хеморецепторная стимуляция:

сказывается модулирующее влияние коры мозга, которое предотвращает наступление апноэ в случае неожиданного прекращения адекватной стимуляции дыхательного центра.

Участие высших отделов ЦНС в регуляции дыхания человека проявляется в неприятных ощущениях одышки (диспноэ), которые возникают у него при непомерных функциональных нагрузках на кардио-респираторную систему, например при тяжелой мышечной работе, особенно при сочетании с увеличенным сопротивлением дыханию. В условиях патологии одышка служит одним из признаков дыхательной недостаточности. Общая схема механизмов, участвующих в регуляции дыхания, представлена на рис. 10.39.

Рис. 10.39 Механизмы, участвующие в регуляции содержания дыхательных газов в крови

10.5. ДЫХАНИЕ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СОСТОЯНИЯХ И УСЛОВИЯХ ОБИТАНИЯ ОРГАНИЗМА

Функция дыхания отличается большой подвижностью. Она быстро и точно адаптируется к меняющимся энерготратам организма, обусловленным прежде всего его двигательной активностью. Индивидуальные особенности дыхания зависят от возраста, функционального состояния, образа жизни, ряда факторов среды.

10.5.1. Дыхание в онтогенезе

В период внутриутробной жизни артериализация крови плода осуществляется через плаценту, но первые дыхательные движения возникают уже на определенной стадии внутриутробного развития (у плода человека - со 2-3-го мес), хотя воздухоносные пути эмбриона еще заполнены жидкостью, а легкие находятся в спавшемся состоянии. Постепенно эти движения становятся все более регулярными, но незадолго до родов прекращаются.

После рождения первый вдох (первый крик) происходит в момент пережатия пуповины - очевидно, вследствие резкой стимуляции хеморецепторов благодаря быстрому накоплению в крови CO2 и убыли О2. Большое значение при этом имеют тактильные и температурные раздражители, повышающие активность ЦНС, в том числе активность центрального дыхательного механизма. Вначале дыхание новорожденного носит характер судорожных вдохов: грудная клетка и легкие принимают расправленное состояние, в плевральной полости образуется отрицательное давление, из воздухоносных путей удаляется жидкость. Затем устанавливаются ритмичные дыхательные движения, нормализуются газовый состав и кислотно-основное состояние крови.