3.26.5. Эмоциогенные системы мозга

У крысы 35% клеточного пространства мозга связано с положительной эмоциогенной системой, только 5% - с отрицательной, 60% - с отсутствием побуждения к повторению или избеганию стимуляции. Принципиальная организация эмоциогенных систем мозга оказалась весьма сходной у представителей разных отрядов млекопитающих. На рис. 3.71 представлена топография эмоциогенных систем мозга.

В процессе обучения животные выбирают силу тока и ритм нажатий на педаль, ведущие к наибольшему "вознаграждающему" эффекту. Как и естественное аффективное поведение, внутримозговая самостимуляция сопровождается комплексом вегетативных реакций симпато-парасимпатической природы.

Рис. 3.71.Топография эмоциогенных зон (заштриховано) мозга у крысы (А), кошки (Б), обезьяны (В) и человека (Г)

"Зоны награды" находятся в тесном соседстве с мотивациогенными структурами мозга. В некоторых случаях слабое принудительное раздражение определенной "точки" вначале вызывает потребление пищи, воды или другое поведение, направленное на удовлетворение биологической потребности. При увеличении силы тока животное переходит к самостимуляции. В других случаях можно выделить "точки", изолированно связанные только с определенной мотивацией или только с реакцией самораздражения. Следовательно, мотивациогенные и эмоциогенные структуры представляют собой хотя и функционально взаимозависимые, но дискретные нейроанатомические системы.

Опыты, проведенные на щенках, начиная с периода новорожденности, показали, что на разных этапах онтогенеза наблюдается различное взаимодействие мотивациогенных и эмоциогенных систем мозга. Свойственное взрослому животному единство мотивационно-эмоционального поведения является результатом формирования сложных условнорефлекторных стереотипов, отражающих опыт существования в определенной внешней среде, т. е. наиболее целесообразных для приспособления к конкретной обстановке.

Пластичность поведения хорошо прослеживается в экспериментах с телестимуляцией различных мозговых структур (X. Дельгадо). Раздражение определенных участков таламуса или центрального серого вещества вызывало у вожака колонии обезьян повышенную агрессивную реакцию, однако это проявлялось лишь по отношению к сопернику; он никогда не нападал на маленькую самку, свою любимую подругу. Показано, что в зависимости от ситуации стимуляция одной и той же "точки" может вызывать различные целенаправленные действия (пищевые, питьевые, половые, защитные, агрессивные реакции) с присущей им эмоциональной окраской. В соответствии с подобной пластичностью мотивационно-эмоциональных реакций телеметрическая стимуляция одной и той же "точки" мозга вызывает самые разные формы поведения в зависимости от того, исследуется ли оно в лабораторных условиях или в экологически адекватной среде.

Эмоциональные состояния строятся на основе определенных нейрохимических механизмов. Фармакологический анализ показал, что настроение у человека и самостимуляция "зон награды" у животных зависят от нейромедиаторного баланса в ЦНС. Однако попытка связать определенное эмоциональное состояние с уровнем какого-либо медиатора потерпела неудачу.

"Точки" мозга, в которых можно вызывать самораздражение, связаны с дофаминергическими и норадренергическими системами, снижение их активности подавляет самостимуляцию "зон награды". Возможно, однако, что положительное эмоциональное возбуждение определяется норадреналином, тогда как дофамин лишь активирует систему побуждения к самораздражению.

По другим предположениям, подкрепляющая функция эмоций зависит от дофамин- и серотонинергических систем, а мотивационные реакции - от адренергической.

Несомненно доказано участие в формировании положительного эмоционального состояния эндогенных опиатов. В свою очередь, эндорфины модулируют состояние серотонинергической системы. По мнению некоторых исследователей, серотонинергическая и холинергическая системы обслуживают отрицательные эмоции. Существуют, однако, сведения о подавлении агрессивных тенденций серотонином.

Таким образом, можно предполагать, что в реализации различных эмоциональных состояний участвуют все нейромедиаторные системы мозга.