13.2. Эволюция осморегуляции

У большинства многоклеточных животных сформированы органы выделения, которые удаляют избыток жидкости, отдельных ионов, конечные продукты обмена веществ. У пойкилоосмотических животных органы выделения не способны к осморегуляции, поэтому при изменении осмоляльности внешней среды осмотическое давление крови и внеклеточных жидкостей меняется. Вследствие того что плазматическая мембрана клеток проницаема для воды, происходит изменение объема клеток.

Изменение объема клеток неблагоприятно сказывается на их функции, в связи с чем выработался ряд механизмов противодействия этому процессу. При повышении осмоляльности морской воды, а вслед за тем гемолимфы, клетки сморщиваются, в них начинает повышаться концентрация аминокислот, ионов Na+ и Сl-, из внеклеточной среды входит вода и восстанавливается исходный объем. Противоположная картина наблюдается при уменьшении осмоляльности морской воды (например, при опреснении), в этом случае наступает набухание клеток. В их цитоплазме уменьшается концентрация аминокислот, натриевый насос удаляет избыток ионов Na+, благодаря чему исходный объем клетки восстанавливается.

Гомойоосмотические животные могут иметь меньшее осмотическое давление крови, чем в окружающей водной среде (например, миноги и костистые рыбы в морской воде), или большее (все пресноводные организмы и хрящевые рыбы в морской воде). Физиологический механизм гипоосмотической регуляции удобно рассмотреть на примере морских костистых рыб. В море они теряют воду через покровы, особенно жаберную поверхность, и обезвоживаются. Потеря воды происходит по осмотическому градиенту, так как морская вода имеет большее осмотическое давление, чем кровь и другие жидкости у рыб. Для возмещения дефицита воды рыбы пьют морскую воду, она всасывается вместе с солями Na+ и К+ в кровь В жабрах имеются специальные хлоридные клетки, которые удаляют из крови в морскую воду соли Na+ без воды, чем способствуют опреснению жидкостей внутренней среды. Часть солей Са2+ и Mg2+ удаляется почками и кишечником.

Подобным образом устроена система опреснения крови и у других позвоночных, живущих в море. У миног эту функцию выполняют клетки в жабрах у морских рептилий и морских птиц появились специальные солевые железы вырабатывающие секрет с концентрацией Na+ в несколько раз более высокой, чем в плазме крови, и тем самым опресняющие кровь.

Гиперосмотическая регуляция, т. е. способность поддерживать более высокую концентрацию осмотически активных веществ в крови, чем в окружающей среде, присуща всем пресноводным, наземным организмам и морским хрящевым рыбам. У пресноводных животных часть солей сорбируется из внешней среды специальными клетками в жабрах или покровах тела, часть поступает с пищей, а избыток воды удаляется почкой. У наземных организмов потребности в воде и солях полностью обеспечиваются пищей и потреблением воды.

Необычная система осморегуляции сформировалась у хрящевых рыб и некоторых амфибий. Около 300 млн. лет назад в девонском периоде предки этих рыб мигрировали из рек в море. В их плазме крови сохранилась меньшая концентрация Na+, чем в морской воде, а осмотическое давление крови, напротив, стало выше нее. Это обусловлено накоплением в крови огромных количеств мочевины и оксида триметиламина. Вследствие высокой осмоляльности крови создаются условия для движения воды в тело рыб через жабры и покровы по осмотическому градиенту из морской воды. При поступлении в организм акул и скатов избыточных количеств солей натрия последние удаляются солевой железой, проток которой открывается в задний отдел кишечника- эта железа получила название ректальной.

Однако экскреция натрия и хлора ректальной железой не обеспечивает осморегуляцию у эласмобранхий (пластиножаберных рыб). Существенное значение у них имеет физиологическая уремия. Использование мочевины хрящевыми рыбами и жабами, обитающими в прибрежных морских водах, обусловлено тем, что она в избытке образуется в организме, нетоксична, осмотически высокоактивна мембраны большинства клеток свободно проницаемы для нее, что позволяет мочевине проникать внутрь клеток. Тем самым мочевина не меняет объем внутриклеточной жидкости, так как ее концентрация одинакова по обеим сторонам плазматической мембраны. В то же время накопление мочевины в крови и клетках приводит к повышению в них осмотического давления по отношению к морской воде и поступлению воды внутрь тела через покровы по осмотическому градиенту.

У беспозвоночных и позвоночных животных органы, участвующие в поддержании постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды весьма разнообразны (нефридии, почки, солевые железы, жабры, потовые железы и др.). Существующие данные позволяют представить гипотетическую схему возможной эволюции клеток выделительных органов.

Рис. 13.1 Расположение ионных каналов и ионных насосов в симметричной (эритроцит) (А) и асимметричной (нефрон) (Б) клетках

1 - ионный насос, 2 - ионный канал, 3 - митохондрия, 4 - базолатеральная плазматическая мембрана, 5 - люминальная плазматическая мембрана, 6 - зона межклеточного соединения, 7 - просвет канальца, 8 - межклеточное пространство.

В первичной клетке эукариот, из которой в конечном счете произошли многоклеточные организмы, несомненно поддерживался иной ионный состав по сравнению с океанической средой. Клетки современных морских беспозвоночных и позвоночных животных (от простейших до млекопитающих) имеют концентрацию натрия, калия и других ионов, отличающуюся от окружающей их среды. Согласно современным представлениям, в плазматической мембране клеток функционируют специфические для отдельных ионов каналы, по которым ионы могут входить в клетку по градиенту электрохимического потенциала, и ионные насосы, с помощью которых удаляется избыток ионов из клетки против электрохимического градиента. В плазматических мембранах большинства клеток чередуются натриевые каналы и натриевые насосы (рис. 13.1); их функция и обеспечивает постоянство ионного состава внутриклеточной жидкости.

Однако на том этапе эволюции, когда произошла дифференцировка клеток у многоклеточных, возникновение выделительных органов неизбежно было связано с изменением структуры и функции их клеток, которые стали осуществлять новую функцию: обеспечивать не только стабильность состава собственной внутриклеточной жидкости, но и нести ответственность за поддержание постоянства ионного состава жидкостей организма. Это привело к формированию у таких клеток способности к направленному транспорту ионов - во внутреннюю среду организма или из нее во внешнюю среду, иными словами, к сорбции, или секреции ионов.

Возникла функционально асимметричная клетка, в которую через одну из мембран непрестанно входят ионы, а с другой стороны клетки постоянно удаляются. В самой общей форме, с точки зрения молекулярной организации клетки, это не было связано с возникновением принципиально новых механизмов, но должно было в результате мутаций и естественного отбора привести к выживанию особей, у которых с одной стороны клетки в плазматической мембране будут сосредоточены натриевые каналы, а в мембране другой стороны - натриевые насосы (рис. 13.1). Таким образом создавалась предпосылка для возникновения и развития асимметричной клетки, явившейся структурной основой любого выделительного и осморегулирующего органа.

В целомодуктах (каналах, соединяющих целом с внешней средой) и нефридиях пресноводных беспозвоночных животных, в почечных канальцах позвоночных, в слизистой оболочке мочевого пузыря амфибий, коже амфибий, жабрах пресноводных рыб в апикальной плазматической мембране клеток располагаются натриевые каналы, а в базолатеральных мембранах - натриевые насосы.

Имеются многочисленные данные, свидетельствующие о том, что в клетках перечисленных выше органов Na, К-АТФаза сосредоточена в базолатеральных мембранах клеток.