2.2.1. Основные особенности эволюции гормональных регуляторных механизмов

В процессе эволюции, задолго до появления специализированных эндокринных желез, вырабатывающих гормоны, появилась способность нервных клеток продуцировать секрет, содержащий гормоны, которые поступают в гуморальную среду организма и оказывают регулирующее действие на ряд функций. Это явление было названо нейросекрецией. Гормоны, вырабатываемые нервными клетками, часто называют регуляторными пептидами, или нейрогормонами.

Медиаторы также являются продуктами нервных клеток и отличаются от нейрогормонов тем, что выделяются окончаниями аксонов в синаптическую щель. В настоящее время показано, что одни и те же вещества могут функционировать и в качестве медиатора, и в качестве гормона. Например, катехоламины - адреналин и норадреналин, вырабатываемые в мозговом веществе надпочечников, обычно именуются гормонами в связи с их функцией. Однако эти же вещества обнаруживаются в симпатических нервных окончаниях, и в этом случае они играют роль медиаторов (см. также разд. 5.2.2).

У беспозвоночных животных преобладающее множество гормонов вырабатывается клетками нервных ганглиев. Так, уже у кишечнополостных имеется примитивная нервная система; у гидры нервные клетки функционируют как нейросекреторные, и их гормоны регулируют развитие и рост.

У более высокоорганизованных беспозвоночных животных - у первичноротых (черви, моллюски) и вторичноротых (иглокожие, оболочники) - большое значение в регуляторных механизмах имеют нейросекреторные элементы и их гормоны, однако появляются также железы эпителиального происхождения. Весьма сложна система гормональной регуляции у насекомых, которая кроме нейросекреторных центров включает эндокринные железы первого порядка, регулируемые нейрогормонами, и эндокринные железы второго порядка, функция которых определяется гормонами эндокринных желез первого порядка; в свою очередь, их гормоны регулируют функцию органов и тканей-мишеней.

Нейросекреторные центры имеются в мозгу и у всех позвоночных животных; гормоны, вырабатываемые нейросекреторными клетками, оказывают широкое регулирующее влияние, и этот путь регуляции является наиболее древним.

В промежуточном мозгу, в гипоталамусе, всех позвоночных животных установлено наличие нейросекреторных клеток, гормоны которых либо оказывают специфическое регулирующее влияние непосредственно на органы- или ткани-мишени (антидиуретический гормон - АДГ, окситоцин и др., древний путь регуляции), либо воздействуют на эндокринные железы, в частности на гипофиз (гипоталамические рилизинг-гормоны), стимулируя синтез и секрецию соответствующих гормонов. Кроме рилизинг-гормонов (либерины) в гипоталамусе вырабатываются ингибирующие факторы (статины), которые совместно с либеринами регулируют функцию железистых клеток гипофиза. Эта система получила название гипоталамо-гипофизарной; в этом случае наиболее четко выражены органическая взаимосвязь и взаимодействие нервной и эндокринной систем.

Гормоны железистой части гипофиза, называемой аденогипофизом, оказывают влияние на эндокринные железы второго порядка, вырабатывающие свои гормоны, которые регулируют различные функции организма. Часть гормонов гипофиза оказывает непосредственное влияние на органы- и ткани-мишени. Кроме того, ряд эндокринных желез функционирует без регулирующего влияния гормонов гипофиза.

Среди регуляторных гипоталамических пептидов кроме упомянутых выше гормонов открыты эндорфины и энкефалины. Эти вещества, выполняют и медиаторную функцию, оказывают модулирующее влияние на ряд медиаторных систем. Некоторые из регуляторных гипоталамических пептидов обнаружены не только в нейронах головного мозга, но также в кишечнике, например соматостатин, субстанция Р, вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП) и др. Они действуют как гормоны желудочно-кишечного тракта. Некоторые из этих пептидов, первоначально обнаруженные в желудочно-кишечном тракте, найдены в коре головного мозга, например, холецистокинин, влияющий на выделение жёлчи и секрецию панкреатического сока. Холецистокинин обнаружен в головном мозгу, где он участвует в регуляции пищевого поведения.

Таким образом, для ряда гормонов в настоящее время установлена множественная локализация биосинтеза.

Согласно гипотезе Пирса (1978), клетки, вырабатывающие эти пептиды, образуют так называемую диффузную эндокринную систему (APUD - англ.:Amine Precursors Uptake and Decarboxylation). Особенностями этих клеток являются высокое содержание аминов, способность к захвату их предшественников и последующему декарбоксилированию, а также способность вырабатывать биогенные амины и пептиды. Однако не все положения гипотезы Пирса находят подтверждение; в частности, не доказано происхождение всех элементов диффузной эндокринной системы из одних и тех же зачатков, как это предполагал автор.

При попытке объяснить обнаружение ряда веществ, определяемых у высших животных как гормоны, в различных системах организма, а также нахождение тех же или чрезвычайно близких по химической структуре веществ у многих беспозвоночных и даже у растений была высказана гипотеза о весьма раннем появлении в эволюции молекул, способных выполнять широкие регуляторные функции. Возможно, что первоначально возникли ферментные молекулы, которые на более поздних этапах эволюции превратились в гормоны. Так, например, стероидные гормоны обнаружены у растений и животных, причем животные синтезируют стероиды из холестерина. Однако не все стероиды, которые у высокоорганизованных животных стали выполнять функции гормонов, существовали на низших ступенях эволюции; часть из них создавалась по мере возникновения новых жизненных запросов в ходе дальнейшей эволюции из предшественников.

Многие пептидные гормоны также широко распространены и произошли от других белков, которые существовали на тех стадиях эволюции, когда еще не существовало эндокринной системы. Например, инсулин, продуцируемый бета-клетками поджелудочной железы у позвоночных, обнаруживается у них также в кишке и мозгу. Инсулин или инсулиноподобное вещество обнаружены в нервной системе ряда высокоорганизованных беспозвоночных (моллюсков, насекомых), а также у простейших (инфузорий) и даже у бактерий. По-видимому, предшественники полипептидных гормонов, из которых в процессе дальнейшей эволюции выработались современные гормоны, уже существовали у животных самых ранних ступеней эволюции. Многие вещества, которые в настоящее время относят к гормонам, возникли и у растений.

Возникновение эндокринных желез и эндокринной регуляторной системы, происшедшее независимо у беспозвоночных и позвоночных животных, явилось ароморфозом (по А. Н. Северцову) - эволюционным преобразованием строения и функций организмов, ведущим к морфофизиологическому прогрессу. Это дало преимущество данным группам в поддержании гомеостаза, повышении их адаптивных возможностей и имело значение для прогрессивной эволюции этих форм. Очевидно, здесь были использованы молекулы, которые существовали и имели широкие регуляторные функции, являясь ферментами, медиаторами и т. д. В эндокринной системе эти вещества стали выполнять функции гормонов.

На ранних этапах эволюции позвоночных многие гормоны обладают весьма широким и разнообразным спектром действия; у более высокоорганизованных позвоночных для ряда гормонов этот спектр более узок и специфичен (например, пролактин, кортикостероиды и др.; см. разд. 6.2). Постепенно происходит также все большая концентрация структур центральных и периферических отделов эндокринной системы. В пределах отдельных эндокринных желез наблюдается не только концентрация однородных элементов, но и объединение в одном органе различных железистых элементов, вырабатывающих разные гормоны. Такое объединение оказывается полезным для более эффективной работы железы.