1.2.7. Особенности мышцы сердца позвоночных животных

Сердце у позвоночных построено из вытянутых одноядерных мышечных клеток - кардиомиоцитов, обладающих поперечной исчерченностью. Таким образом, мышца сердца является поперечнополосатой.

Важная особенность строения мышцы сердца заключается в том, что кардиомиоциты связаны между собой низкоомными электрическими контактами - запирающими фасциями (нексусами). Таким образом, масса кардиомиоцитов в конечном счете образует функциональную единицу, что важно для выполнения сердцем функции насоса.

Электрическое раздражение любой точки сердца в силу этих связей вызывает электрическую и сократительную реакцию всех его мышечных клеток. Поэтому сердце (в отличие от скелетной мышцы, включающей много независимых ДЕ) отвечает на электрическое раздражение как единица по правилу "все или ничего".

В естественных условиях стимул к сокращению сердца возникает в самом сердце, точнее в специфических мышечных клетках синусно-предсердного (синусного) узла (у млекопитающих он находится в правом предсердии). В этих клетках строго периодически наблюдается спонтанная деполяризация (из-за роста PNа) приводящая к развитию ПД. Отсюда ПД распространяется по мышечным элементам предсердий и далее через мышечные клетки предсердно-желудочкового узла и пучка Гиса к мышце желудочка (подробнее см. разд. 8.1.3).

Потенциал действия кардиомиоцитов предсердий имеет большую длительность, чем в скелетно-мышечных волокнах. Но особенно длительны ПД в кардиомиоцитах желудочков сердца. У этих ПД проявляется обычный крутой подъем с овершутом, но затем обнаруживается плато (на уровне, близком к пику ПД). Длительность этого плато, например в мышце сердца собаки, составляет около 250 мс. Затем ПД быстро компенсируется (табл. 1.6).

Таблица 1.6

Величины мембранного потенциала покоя (МПП) и потенциала действия (ПД) в некоторых поперечно-полосатых мышечных волокнах позвоночных

Объект

МПП, мВ

Амплитуда.пд, мВ

tna, мс

Скелетно-мышечное волокно лягушки

-90

120

2,5

Мышечное волокно желудочка сердца собаки

-80

100

250,0

Ионный механизм ПД волокон сердца позвоночных состоит в быстрой активации деполяризующим стимулом натриевых и натрий-кальциевых каналов при параллельной инактивации части калиевых каналов (это особое свойство К-каналов данного объекта). Последующая инактивация каналов входящих токов (Na-Ca-каналов) происходит медленно. И поэтому активация части К-каналов здесь задержана на многие десятки (сотни) миллисекунд удерживающей деполяризацией. Лишь при достижении определенного МП начинается открытие массы К-каналов и спад (завершение) ПД. Такая организация ПД клеток желудочка сердца обеспечивает их относительно длительное сокращение (250-300 мс), что необходимо для выполнения функции нагнетательного насоса. Длительность ПД кардиомиоцитов определяет длительную абсолютную рефракторную фазу сердца.

Суммарная электрическая активность сердца позвоночных и человека представляет собой ритмическое повторение комплекса колебаний, включающего зубцы Р, Q, R, S, Т (см. разд. 8.3).

Электромеханическая связь в сердечно-мышечных элементах в общем подобна описанной в скелетных мышцах позвоночных. Особенность состоит лишь в том, что источником ионов Са2+ здесь отчасти является саркоплазматический ретикулум (развитый относительно слабо), остальной Са2+ поступает в возбужденные кардиомиоциты извне. Сократительный механизм сердечно-мышечных волокон позвоночных подобен скелетно-мышечному. Зависимость силы напряжения мышцы сердца от исходной длины ее волокон имеет тот же характер, что и в скелетной мышце (см. рис. 1.63).

Для желудочков сердца как нагнетательных насосов, открывающих выходные клапаны давлением на заключенную в полости желудочков кровь, важно, что их предварительное пассивное растяжение поступающей кровью усиливает общее напряжение при активном сокращении. На этой основе осуществляется саморегуляция сердечной функции - усиление выброса крови при усилении ее притока (закон Старлинга).

Сердечная мышца позвоночных работает автоматически, т. е. без приказов из ЦНС. Однако сердце имеет симпатическую (адренергическую), парасимпатическую (холинергическую) и местную метасимпатическую иннервацию, обеспечивающую центральный контроль ритма и силы сердечной деятельности. Подробности нервной регуляции сердца рассматриваются далее (см. разд. 9.4).