9.7. Кровяное депо

Не весь объем крови в организме циркулирует равномерно. Ее значительная часть (до 45-50%) находится в так называемых кровяных депо - селезенке, печени, легких, подкожных сосудистых сплетениях. Роль депо выполняет и вся венозная система. Значение кровяных депо состоит в возможности быстрого увеличения массы циркулирующей крови, необходимой в данный момент для обеспечения потребностей организма. Выброс крови из депо вызывают эмоциональные состояния, интенсивное физическое напряжение, состояние кислородного голодания организма, кровопотери и др. Для каждого из основных органов депо механизмы задержания крови и ее мобилизации специфичны.

Селезенка. У млекопитающих в селезенке может застаиваться до 20% общего количества крови, т. е. выключаться из общего кровообращения. Задержка крови происходит в силу особенности строения сосудов органа: из капилляров кровь поступает вначале в тонкостенные и легко растяжимые синусы, а затем в венулы.

В местах выхода сосудов из синусов имеются специальные сфинктеры, благодаря состоянию которых регулируется отток крови (рис. 9.50). При сокращении сфинктеров отток затрудняется, происходит заполнение синусов, растяжение их

Рис. 9.50 Заполнение кровью и опорожнение синуса селезенки

А - синус "включен" в циркуляцию крови (эфферентный и афферентный сфинктеры открыты); Б, В - постепенное заполнение синуса, Г - синус заполнен кровью и отключен от циркуляции, Д - начало опорожнения (эфферентный сфинктер открыт). 1 - вена, 2 - эфферентный сфинктер, 3 - синус селезенки, 4 - афферентный сфинктер; стрелками показано направление тока крови.

стенок и увеличение объема селезенки. Сфинктеры закрыты не полностью, так что через них просачивается плазма крови и задерживаются форменные элементы.

Таким образом, в синусах скапливается более густая кровь, содержащая до 20% эритроцитов всей крови организма, что имеет определенное биологическое значение.

При возрастании потребности организма в кислороде возникает возбуждение симпатической нервной системы, сфинктеры синусов расслабляются и происходит выбрасывание крови в венозное русло. Этому процессу способствует сокращение гладких мышц селезенки и ее соединительнотканных перемычек (трабекул). В результате возрастает гематокрит, увеличивается количество гемоглобина, что способствует улучшению транспорта O2 и CO2. Депонирующая функция селезенки может регулироваться условнорефлекторно.

Печень. Печень также способна депонировать и концентрировать значительные количества крови, не выключая ее, в отличие от селезенки, из общего кровотока. Механизм депонирования основан на сокращении диффузного сфинктера печеночных вен и синусов при меняющемся притоке крови или за счет увеличенного притока крови при неменяющемся оттоке. Опорожнение депо осуществляется рефлекторно. На быстрый выход крови влияет адреналин. Он вызывает сужение брыжеечных артерий и, соответственно, снижение притока крови в печень. Одновременно он расслабляет мускулатуру сфинктеров и сокращает стенку синусов. Выброс крови из печени зависит от колебания давления в системе полой вены и брюшной полости. Этому способствуют также интенсивность дыхательных движений и сокращение мышц брюшного пресса.

Легкие. Депонирование крови в легких осуществляется за счет изменения емкости артерий и вен. Артерии легких имеют более тонкие и растяжимые стенки, и кровь находится в них под давлением в 5-6 раз ниже, чем в большом круге кровообращения. Однако главным резервуаром органа являются легочные вены. Они также тонкостенные и легко растяжимые. Скопление крови в легких увеличивается при сужении сосудов большого круга кровообращения под влиянием ряда факторов. Таким образом, между сосудами обоих кругов кровообращения проявляются реципрокные отношения.

Кожа. Капилляры подсосочкового слоя кожи, расширяясь, могут вмещать значительные количества крови. У человека ее объем достигает 1 л. Эта кровь мало подвижна и застаивается. Находящиеся здесь артериоло-венулярные анастомозы способствуют тому, что кровь протекает через кожу, минуя сплетения капилляров. Депонирование крови в коже в первую очередь связано с процессом терморегуляции.

9.8. ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ В НЕКОТОРЫХ ОТДЕЛЬНЫХ ОРГАНАХ

В связи с неоднородностью строения разных органов, различиями протекающих в них обменных процессов, а также разными функциями принято различать регионарное (локальное) кровообращение в отдельных органах и тканях: коронарное, мозговое, легочное и т. д.

9.8.1. Кровообращение в сердце

У млекопитающих миокард получает кровь по двум венечным (коронарным) артериям - правой и левой, устья которых располагаются в корне аорты. Ветви левой снабжают кровью левый желудочек и межжелудочковую перегородку, левое предсердие и правый желудочек. Ветви правой венечной артерии проникают в стенки правой половины сердца. Капиллярная сеть миокарда очень густая: число капилляров приближается к числу мышечных волокон. Миокард пронизан сетью так называемых несосудистых каналов. По диаметру они соответствуют венулам и артериолам, а по строению стенки напоминают капилляры. Они соединяют соответствующие сосуды с полостями сердца. К дренажной системе сердца относятся еще и синусы, располагающиеся в глубоких слоях миокарда. В них открываются капилляры.

Условия циркуляции крови в венечных сосудах значительно отличаются от условий циркуляции в сосудах других органов тела. Ритмические колебания давления в полостях сердца и изменение его формы и размеров в течение сердечного цикла оказывают существенное влияние на кровоток через венечные сосуды. Так, в момент систолического напряжения желудочков сердечная мышца сдавливает находящиеся в ней сосуды, поэтому кровоток ослабевает, доставка кислорода к тканям снижается. Сразу же после конца систолы кровоснабжение сердца увеличивается. Ток коронарного кровообращения может изменяться и в зависимости от давления в аорте. Однако кровоток через сердце может возрастать при неизменности артериального давления благодаря механизмам регуляции коронарного кровообращения.

Нервная регуляция коронарного кровообращения остается во многом до конца не исследованной. Основная регулирующая роль взаимодействия естественных симпатических и парасимпатических влияний состоит в быстром и адекватном приспособлении коронарного кровообращения к текущим потребностям организма. Возбуждение блуждающих нервов расширяет коронарные сосуды. При раздражении сердечных симпатических ветвей также наблюдается расширение коронарных сосудов и увеличение кровотока. При этом увеличиваются сила и частота сердечных сокращений, растет скорость сокращения сердечной мышцы и интрамуральное давление. Эти факторы, изменяющие метаболизм миокарда, сами по себе вызывают расширение коронарных сосудов.