4.8.3. Зрительная сенсорная система беспозвоночных животных

Типы глаз. Для получения информации об окружающем пространстве у многоклеточных животных начинает формироваться специализированная зрительная сенсорная система.

Простейшим органом, специализированным для восприятия света, является глазик кишечнополостных, который представлен группой сенсорных клеток на поверхности тела (рис. 4.40). Его главная функция заключается в определении изменения уровня освещенности тела. Простые глаза в виде чаш, выстланных светоизолирующим пигментом, встречаются у плоских червей, турбеллярий и некоторых медуз. Светочувствительные клетки располагаются на дне ямки, и такой глаз уже обладает дирекционной чувствительностью и способен определять местоположение источника света. Вогнутая часть пигментного бокала обращена к поверхности тела, и свет, прежде чем попасть на светочувствительные окончания, проходит сквозь тела этих клеток. Такие сетчатки называют

Рис. 4.40 Различные типы глаз у беспозвоночных А - кишечнополостные (группа клеток на поверхности тела); В - чашевидный глаз медузы, В - ямкообразный глаз моллюска-наутилуса; Г - камерный глаз головоногого моллюска; Д - сложный глаз членистоногих

инвертированными. Однако и эти чашеобразные глазки не способны формировать изображение объектов внешнего мира.

Простейший способ формирования изображения на сетчатке основан на принципе камеры, с маленьким отверстием, открывающимся во внешнюю среду. По такому принципу сконструирован глаз одного из моллюсков (см. рис. 4.40). Из-за малой величины отверстия такой глаз может эффективно работать только при ярком свете.

Наиболее совершенные зрительные аппараты беспозвоночных, имеющие светопреломляющие и светоизолирующие структуры, относятся к двум совершенно разным типам: камерным и сложным глазам.

Камерные глаза (см. рис. 4.40) головоногих моллюсков напоминают по строению глаза позвоночных. Слой фоторецепторов занимает внутреннюю поверхность сферической полости глаза. Изображение на сетчатке создается при помощи линзы - хрусталика, отделенного от рецепторов полостью внутренней камеры глаза. Спереди глаз защищен роговицей, а входной зрачок ограничен радужной оболочкой. Многочисленные мышцы поворачивают глаз в нужном направлении, регулируют размер зрачка, положение и кривизну хрусталика. Рецепторы отделены друг от друга пигментными клетками, которые препятствуют рассеиванию света в латеральном направлении. Изнутри глаз окружен хрящевой оболочкой - склерой. Глаза кальмаров достигают рекордных размеров для всего животного мира: до 40 см в диаметре. Сетчатка обыкновенного осьминога содержит 20 млн. рецепторных клеток (у человека 140 млн.). Плотность рецепторов достигает 70-100 тыс./мм2 (у человека до 64 тыс.).

Глаза ракообразных, мечехвостов, многоножек и насекомых состоят из большого количества элементарных органов зрения - омматидиев (рис. 4.41), расположенных на выпуклой сферической поверхности головы или глазных стебельках. Таким расположением достигается экономия внутреннего объема и массы сферы, выгодная для животных маленького размера.

Сложные, или фасеточные, глаза насекомых - это парные органы зрения, расположенные по бокам головы и тесно связанные с обычно сильно развитыми зрительными долями мозга. Величина, форма и внутренняя организация их могут сильно отличаться у представителей различных таксонов и экологических групп. Как правило, более совершенные глаза и зрительные доли

Рис. 4.41 Строение омматидиев аппозиционного (А) и суперпозиционного (Б) типов

1 - хрусталик, 2 - кристаллический конус, 3 - дистальная пигментная клетка, 4 - проксимальная пигментная клетка, 5 - ретикулярная клетка, 6 - рабдом, 7 - аксон, 8 - кристаллический тракт.

Рис. 4.42 Образование изображения в аппозиционных (А) и суперпозиционных (Б) глазах

а - диоптрический аппарат омматидия, б - зрительные клетки, в - аксоны зрительных клеток; стрелками показан ход лучей.

встречаются у подвижных, быстро летающих форм. Поверхность глаза образует прозрачная хитиновая роговица, которая при увеличении выглядит как поверхность, состоящая из мельчайших шестиугольников - фасеток. Фасетка представляет собой хрусталик отдельной функциональной зрительной единицы - омматидия, совокупность которых и образует сложный глаз. Каждый глаз заключен в глазную капсулу, которая изнутри выстлана тонкой перфорированной перепонкой - базальной мембраной, сквозь которую проходят волокна зрительных клеток. Она отделяет омматидии от первой синаптической области в зрительной доле мозга. Омматидии, по крайней мере в средней части глаза, расположены так, что ось каждого из них является нормалью к поверхности роговицы. Поэтому поле зрения каждого глаза за счет его выпуклой полушаровидной формы у многих насекомых приближается к полусфере.

Сложные глаза большинства насекомых по строению омматидиев подразделяют на два морфологических типа: аппозиционные и суперпозиционные. Первые встречаются у насекомых, которые активны днем, вторые - у ночных и сумеречных видов.

Омматидии представляет собой длинную, похожую на карандаш структуру (см. рис. 4.41). Светопреломляющий аппарат омматидия представлен хрусталиком и вспомогательным диоптрическим приспособлением - кристаллическим конусом. Светочувствительный аппарат состоит из фоторецепторных клеток, каждая из которых имеет многочисленные микроворсинки, образующие рабдомер. В нем и содержится зрительный пигмент. Рабдомеры плотно прилегают друг к другу, так что возникает вытянутое вдоль оси омматидия (на 100-500 мкм) образование, называемое рабдомом. В аппозиционных глазах рабдомы длинные и простираются на всю длину ретинулы, или маленькой сетчатки от вершины кристаллического конуса до базальной мембраны.

Суперпозиционные глаза отличаются тем, что имеют относительно короткие, толстые рабдомы, расположенные у базальных концов ретинул. Между дистальными концами рабдомов и проксимальными частями кристаллических конусов находится кристаллический тракт. Перемещение светоизолирующего пигмента из области кристаллического тракта дает свету возможность попадать на данный рабдом от нескольких омматидиев, и изображение формируется путем суперпозиции (рис. 4.42).

В аппозиционных глазах изображение формируется путем приложения друг к другу (аппозиции) узких пучков света, распространяющихся параллельно оси омматидия. Лучи света от точечного источника, расходящиеся под большими углами, попадают на соседние омматидии и на разные рабдомы, причем в рабдом входят лишь центральные лучи. Благодаря таким свойствам каждый омматидий собирает свет из узкого угла, и энергия, которая достигает основания кристаллического конуса, затем направляется в рабдом. Считают, что у насекомых зрительный образ объекта складывается из стольких "точек", сколько омматидиев обращено к объекту. Поэтому такой тип формирования изображения называют поточечным, или мозаичным.

Оптические центры мозга. У высших беспозвоночных оптические центры мозга морфологически обособлены в виде оптических долей. У животных с хорошим зрением оптические доли имеют относительно большой размер и, например, у стрекоз и головоногих моллюсков занимают около 60-75% общего объема церебрального ганглия. Области мозга, в которых сплетаются отростки многочисленных нейронов и возникают синаптические контакты, называются нейропилями. Нейропили могут быть четко оформлены и разделены областями, которые заняты проводящими трактами. Оптические центры у членистоногих со сложными глазами имеют наиболее четкую структурную организацию. Три нейропиля оптической доли называются оптическими ганглиями. Ближе к глазу насекомого лежит первый оптический ганглий - оптическая, или ганглиозная, пластинка. За ним следует второй - медуллярная пластинка, или медулла, и, наконец, третий - лобула. Из лобулы зрительные пути идут в протоцеребрум.