5.2. Синаптическая передача

В автономной нервной системе существует три вида синоптической передачи: электрическая, химическая и смешанная.

Электрические синапсы располагаются преимущественно там, где необходима быстрая передача возбуждения (например, ресничный ганглий птиц). В них не бывает синаптической задержки и электрический сигнал проходит большей частью в обоих направлениях. От химического синапса электрический отличается симметричностью и тесным контактом мембран. В местах контакта суженная синаптическая щель перекрыта тонкими канальцами, которые создают возможность быстрого перемещения ионов между клетками. В пре- и постсинаптических образованиях часто встречаются синаптические пузырьки, которые могут находиться одновременно в обеих структурах. Полагают, что они переносят помимо медиаторов, и трофические вещества.

Существуют также смешанные синапсы (например, чашечкообразные окончания в ресничном ганглии цыпленка), в которых электрический контакт занимает только часть площади синапса, остальное же по морфологическим показателям и функциональным свойствам представляет собой типичный химический синапс.

Синапсы с химической передачей характеризуются рядом морфологических особенностей. Эти особенности и механизмы химической передачи в автономной нервной системе принципиально те же, что и в нервно-мышечной концевой пластинке (см. разд. 1.1.7). Однако в автономной нервной системе пре- и постсинаптические образования значительно разнообразнее. Это нейроны, гладкомышечные, железистые и миокардиальные клетки. Широко варьирует также плотность автономной иннервации разных гладкомышечных органов.

На органах с обильной иннервацией находятся прямые нервно-мышечные соединения, в которых расстояние между расширением аксона и мембраной гладкомышечной клетки составляет около 20 нм. К числу таких органов относятся семявыносящий проток и ресничная мышца. Здесь гладкомышечные клетки полностью подчиняются нервному контролю, и катехоламины крови на них не оказывают действия. У большинства же кровеносных сосудов адренергическая иннервация захватывает только адвентициальную оболочку и частично прилежащие узкие участки средней оболочки.

Следовательно, расстояние между расширением аксона и гладкомышечными волокнами составляет более 80 нм. В результате такой организации на гладкую мышцу сосудов значительное влияние оказывают катехоламины крови, легко диффундирующие к ней через интиму. При этом следует отметить, что общая длина конечных ветвей адренергического нейрона достигает 30 см, число расширений составляет 250-300 на 1 мм.

Закономерности функционирования синоптических аппаратов с химической передачей возбуждения были сформулированы относительно давно. Первый принцип заключался в том, что нейрон со всеми отростками выделяет один и тот же медиатор (принцип Дейла). Согласно второму принципу, действие каждого медиатора на нейрон или эффектор определяется природой рецепторов постсинаптической мембраны.

Согласно принципу Дейла, каждый нейрон для передачи своей специфической информации использует только один медиатор. Однако, как оказалось позже, наряду с основным в этом нейроне могут присутствовать также другие передатчики и вещества, участвующие в их синтезе (см. разд. 1.1.7).

Сейчас в автономной нервной системе насчитывается более десятка типов нервных клеток, которые продуцируют разные медиаторы - ацетилхолин, норадреналин, серотонин и другие биогенные амины, АТФ и аминокислоты. В связи с этим их называют холинергическими, адренергическими, серотонинергическими, пуринергическими и т. п. нейронами. Столько же типов существует гипоталамических нейронов, продуцирующих нейрогормоны. Согласно Д. А. Сахарову, главной причиной разнообразия медиаторных механизмов является множественность происхождения (полигенез) самих нейронов.