11.3.3. Терморецепция, субъективные температурные ощущения и дискомфорт
Для того чтобы регулировать тепловое состояние организма, головной мозг должен постоянно получать адекватную информацию о температуре различных частей тела (и ядра, и оболочки). В коже обнаружены многочисленные точки с высокой температурной чувствительностью (у одних точек - к теплу, у других - к холоду). Однако попытки морфологически идентифицировать сами тепловые и холодовые рецепторы лишь поначалу казались успешными. Проблема состоит в том, что перед рассечением тканей их замораживают, при этом рецепторы смещаются настолько, что связать с достаточной степенью надежности функцию (повышенная чувствительность к теплу или к холоду) с конкретной структурой (типом кожных рецепторов) - не удается. Ненадежность результатов таких исследований привела к появлению термина термосенсор. Употребляя его, физиолог просто откладывает на будущее попытку ответить на вопрос, как именно выглядит данный терморецептор.
По афферентным волокнам кожных нервов температурная информация поступает в дорсальные рога спинного мозга (в собственные ядра спинного мозга), оттуда по восходящему боковому спинно-таламическому пути - в таламус и далее - в гипоталамус, где и происходит ее синтез (рис. 11.9.).
В отличие от классической схемы анализатора, в системе терморецепции у человека и высших животных есть второй, не менее важный, чем терморецепторы кожи и слизистых оболочек, источник температурной информации - кровь протекающая по сосудам гипоталамуса. Нейроны, расположенные преимущественно в передней гипоталамической области, непосредственно воспринимают температуру омывающей их крови. Информация, поступающая от периферических и центральных термосенсоров, интегрируется в гипоталамусе (главным
Рис. 11.9 Основные физиологические механизмы терморецепции и терморегуляции
Часть элементов, находящихся на одном и том же уровне ЦНС, изображена на схеме справа, другие - слева. И те и другие следует рассматривать одновременно. 1 - периферические терморецепторы, 2 - воздействие температуры крови на термочувствительные нейроны, 3 - гипоталамус, 4 - таламус, 5 - ретикулярная формация, в - кора больших полушарий мозга, 7 - гипофиз, 8 - шишковидное тело, 9 - ткани тела, 10 - надпочечники, 11 - симпатические ганглии, 12 - сосуды (артериолы) ядра тела, 13 - сосуды (артерио-венозные анастомозы) оболочки тела, 14 - потовые железы, I5 - поверхность кожи и слизистых оболочек, 16 - скелетные мышцы, 17 - спинной мозг. ТЛ - тиреолиберин (тиреотропин-рилизинг-гормон), ТТГ - тиреотропный гормон (тиреотропин), T3/T4 - три- и тетрайодтиронины, А - адреналин. На схеме не обозначены нисходящие проводящие пути от головного мозга к мотонейронам вентральных рогов спинного мозга.
образом в задней его части), и эта интегрированная оценка теплового состояния используется системой терморегуляции для "принятия решения" о необходимости активировать механизмы теплоотдачи или, наоборот, теплопродукции.
Убедиться в этом позволяет следующий опыт. Обезьяне вживляют в гипоталамическую область мозга термод (тонкую трубочку, промываемую водой) и помещают животное в климатическую камеру. Если одновременно повышать температуру воздуха в камере и снижать температуру воды в термоде или, наоборот, охлаждать окружающую среду и согревать гипоталамус, можно добиться такого равновесия потоков противоречивой информации, при котором и теплопродукция, и теплоотдача будут минимальны, т. е. организм будет реагировать так, как если бы животное находилось в условиях термонейтральной среды.
Факт интеграции температурной информации, приходящей из разных источников, подтверждают и наблюдения на человеке. На испытателя надевают специальный костюм, прошитый двумя длинными трубками. Трубки уложены "змейками" таким образом, что одна покрывает правую половину тела, другая- левую. По трубкам Одновременно пропускают воду различной температуры, согревая одну половину тела и охлаждая другую. При этом не происходит ни увеличения теплопродукции (электромиограмма, регистрируемая с мышц шеи, не выявляет признаков холодовой дрожи), ни прироста теплоотдачи (потоотделение в лобной области отсутствует).
Термочувствительные нейроны обнаружены также и в спинном мозгу, однако влияние их на формирование интегративной оценки температуры менее значительно.
Информация о тепловом состоянии организма всегда достигает коры больших полушарий, но предметом сознательного анализа она становится лишь тогда, когда температура тела существенно отличается от должных значений. Во всех других случаях терморегуляционные реакции осуществляются без непосредственного вмешательства высших отделов головного мозга.
Человек способен относительно независимо оценивать температуру окружающей его среды (от "очень холодно" до "очень жарко") и свое состояние как результат такого воздействия (от "полный комфорт" до "сильный дискомфорт").
Восприятие среды как термонейтральной ("ни тепло, ни холодно") не всегда совпадает с ощущением своего состояния как вполне комфортного. Например, для человека, переходящего из сауны в бассейн с холодной водой, синонимами будут понятия "холодно" и "комфортно". Тепловой комфорт не всегда обеспечивает максимальную работоспособность человека. Например, поддержание высокого уровня внимания при длительной монотонной работе (авиадиспетчер у экрана локатора) наблюдается при температуре воздуха примерно на 4 °С ниже зоны комфортных ощущений. С другой стороны, для сложной мыслительной (творческой) деятельности условия теплового комфорта являются наилучшими.
- 1.1. Общая физиология нервной системы
- 1.1.1. Основные типы строения нервной системы
- 1.1.2. Мембранные потенциалы нервных элементов
- 1.1.3. Потенциалы и трансмембранные токи при возбуждении
- 1 М и толщиной 1 мкм выражается огромной цифрой - 10 Ом. Подобное сопротивление имел бы кабель длиной 10 км.
- 1.1.5. Межклеточные пространства в нервной системе
- 1.1.6. Аксонный транспорт
- 1.1.7. Физиология синапсов
- 1.1.8. Нервные сети и основные законы их функционирования
- 1.1.9. Рефлексы и рефлекторные дуги
- 1.1.10. Элементы эволюции нервной системы
- 1.2. Общая физиология мышц
- 1.2.1. Структура и иннервация поперечнополосатых мышц позвоночных животных
- 1.2.2. Механизм мышечного возбуждения
- 1.2.3. Передача сигнала с плазмалеммы на сократительный аппарат миофибрилл
- 1.2.4. Структура саркомера и механизм сокращения мышечного волокна
- 1.2.5. Механика мышцы
- 1.2.6. Энергетика мышцы
- 1.2.7. Особенности мышцы сердца позвоночных животных
- 1.2.8. Общая физиология гладких мышц позвоночных животных
- 1.2.9. Характеристика некоторых мышц беспозвоночных животных
- 1.2.10. Элементы эволюции мышц
- 1.2.11. Электрические органы рыб
- 1.2.12. Немышечные формы двигательной активности
- 1.3. Физиология секреторной клетки
- 1.3.1. Поступление предшественников секрета в клетку
- 1.3.2. Выведение веществ из клетки
- 2.1. Совершенствование регуляторных механизмов в процессе эволюции
- 2.2. Характеристика гуморальных механизмов регуляции
- 2.2.1. Основные особенности эволюции гормональных регуляторных механизмов
- 2.2.2. Регуляция функций эндокринной системы
- 2.2.3. Функциональное значение гормонов
- 2.2.4. Механизм действия гормонов
- 2.2.5. Классификация гормонов
- 2.3. Единство нервных и гуморальных механизмов регуляции
- 2.3.1. Саморегуляция функций организма
- 2.3.2. Обратная связь как один из ведущих механизмов в регуляции функций организма
- 2.3.3. Рефлекторный принцип регуляции функций
- 2.4. Общие черты компенсаторно-приспособительных реакций организма
- 3.1.2. Нервная система позвоночных животных
- 3.2.2. Принцип общего конечного пути
- 3.2.3. Временная и пространственная суммация. Окклюзия
- 3.2.5. Принцип доминанты
- 3.3. Спинной мозг
- 3.3.1. Нейронные структуры и их свойства
- 3.3.2. Рефлекторная функция спинного мозга
- 3.3.3. Проводниковые функции спинного мозга
- 3.4.2. Рефлексы продолговатого мозга
- 3.4.3. Функции ретикулярной формации стволовой части мозга
- 3.5.2. Участие среднего мозга в регуляции движений и позного тонуса
- 3.7.2. Морфофункциональная организация таламуса
- 3.7.3. Гипоталамус
- 3.7.4. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- 3.7.5. Терморегуляционная функция гипоталамуса
- 3.7.6. Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих реакций
- 3.7.7. Гипоталамо-гипофизарная система
- 3.8.2. Функции лимбической системы
- 3.8.3. Роль лимбической системы в формировании эмоций
- 3.9. Базальные ядра и их функции
- 3.10.2. Проекционные зоны коры
- 3.10.3. Колончатая организация зон коры
- 3.11.2. Метод вызванных потенциалов
- 3.12. Закономерности эволюции коры больших полушарий
- 3.12.1. Происхождение новой коры
- 3.12.2. Организация новой коры у низших млекопитающих
- 3.12.3. Организация новой коры у высших млекопитающих
- 3.12.5. Развитие корковых межнейронных связей
- 3.13. Наследственно закрепленные формы поведения
- 3.13.1. Безусловные рефлексы.
- 3.13.2. Достижения этологов в исследовании врожденных форм поведения
- 3.14. Приобретенные формы поведения
- 3.14.1. Классификация форм научения
- 3) После исчезновения эти навыки самостоятельно не восстанавливаются.
- 3.14.2. Сон как форма приобретенного поведения
- 3.14.3. Закономерности условнорефлекторной деятельности
- 3.14.4. Торможение условных рефлексов
- 3.15.2. Механизмы условного торможения
- 3.16. Механизмы памяти
- 3.16.1. Кратковременная память
- 3.16.2. Долговременная память
- 3.17.2. Высшие интегративные системы мозга
- 3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга
- 3.17.5. Онтогенез ассоциативных систем мозга
- 3.18. Функциональная структура поведенческого акта
- 3.18.1. Основные поведенческие доминанты
- 3) Описать структуру среды как закон связей между ее наиболее существенными переменными; 4) определить ведущее кинематическое звено для выполнения предстоящего двигательного акта.
- 3.18.2. Ассоциативные системы мозга и структура поведения
- 3.19.2. Сознание и неосознаваемое
- 3.20. Функциональная межполушарная асимметрия
- 3.21. Формирование высшей нервной деятельности ребенка
- 3.22. Мышление и речь
- 3.23. Сновидения, гипноз
- 3.24. Трудовая деятельность человека-оператора
- 3.25. Центральная регуляция движений
- 3.25.1. Управление ориентационными движениями и позой
- 3.25.2. Управление локомоцией
- 3.25.3. Организация манипуляторных движений
- 3.25.4. Корковая сенсомоторная интеграция
- 3.25.5. Программирование движений
- 3.25.6. Функциональная структура произвольного движения
- 3.26. Эмоции как компонент целостных поведенческих реакций
- 3.26.1. Биологическая роль эмоций
- 3.26.2. Эмоции и психическая деятельность
- 3.26.3. Вегетативные реакции, сопутствующие эмоциональному состоянию
- 3.26.4. Участие различных структур мозга в формировании эмоциональных состояний
- 3.26.5. Эмоциогенные системы мозга
- 3.26.6. Влияние эмоциональных состояний на научение и память
- 3.26.7. Неврозы
- 3.27. Гематоэнцефалический барьер
- 4.1.2. Преобразование сигналов в рецепторах
- 4.1.3. Адаптация рецепторов
- 4.1.4. Сенсорные пути
- 4.1.5. Сенсорное кодирование
- 4.2. Соматическая сенсорная система
- 4.2.1. Соматическая сенсорная система беспозвоночных животных
- 4.2.2. Соматическая сенсорная система позвоночных животных
- 4.3. Скелетно-мышечная, или проприоцептивная, сенсорная система
- 4.3.1. Скелетно-мышечная сенсорная система беспозвоночных животных
- 4.3.2. Скелетно-мышечная сенсорная система позвоночных животных
- 4.4. Сенсорная система боковой линии
- 4.4.2. Электрорецепторы
- 4.4.3. Восходящие пути
- 4.5. Гравитационная сенсорная система
- 4.5.1. Гравитационная сенсорная система беспозвоночных животных
- 4.5.2. Гравитационная сенсорная система позвоночных животных
- 4.6. Слуховая сенсорная система
- 4.6.1. Физические характеристики звуковых сигналов
- 4.6.2. Слуховая сенсорная система беспозвоночных животных
- 4.6.3. Слуховая сенсорная система позвоночных животных
- 4.6.4. Эхолокация
- 4.7. Хеморецепторные сенсорные системы
- 4.7.1. Хеморецепторные сенсорные системы беспозвоночных животных
- 4.7.2. Хеморецепторные сенсорные системы позвоночных животных
- 4.8. Зрительная сенсорная система
- 4.8.1. Организация фоторецепторов
- 4.8.2. Механизмы фоторецепции
- 4.8.3. Зрительная сенсорная система беспозвоночных животных
- 4.8.4. Зрительная сенсорная система позвоночных животных
- 5.1. Дуга автономного рефлекса
- 5.1.1. Подразделение автономной нервной системы
- 5.1.2. Анатомические структуры
- 5.1.4. Различия в конструкции автономной и соматической нервной системы
- 5.1.5. Чувствительное звено дуги автономного рефлекса
- 5.1.6. Ассоциативное (вставочное) звено
- 5.1.7. Эфферентное звено
- 5.2. Синаптическая передача
- 5.2.1. Ацетилхолин
- 5.2.2. Норадреналин и адреналин
- 5.2.3. Трансдукторы
- 5.2.4. Серотонин
- 5.2.5. Аденозинтрифосфат (атф)
- 5.2.6. Вероятные кандидаты в медиаторы
- 5.2.7. Активные факторы
- 5.3.2. Аксон-рефлекс
- 5.3.3. Висцеросоматический рефлекс
- 5.3.4. Висцеросенсорный рефлекс
- 5.4. Влияние автономной нервной системы на деятельность эффекторных органов
- 5.4.1. Адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы
- 5.4.2. Роль парасимпатической нервной системы в регуляции висцеральных функций
- 5.4.3. Участие метасимпатической нервной системы в регуляции висцеральных функций
- 5.4.4. Тоническая активность
- 5.5.2. Стволовые центры
- 5.5.3. Гипоталамические центры
- 5.5.4. Лимбическая система
- 5.5.5. Мозжечок
- 5.5.6. Ретикулярная формация
- 5.5.7. Кора больших полушарий
- 6.1. Значение и место эндокринной регуляции в общей системе интеграционных механизмов
- 6.1.1. Методы изучения функций желез внутренней секреции
- 6.1.2. Понятие о нейросекреции
- 6.2.1. Гипоталамо-нейрогипофизарная система
- 6.2.2. Гипоталамо-аденогипофизарная система
- 6.2.3. Гипофиз
- 6.2.4. Шишковидное тело
- 6.3.2. Надпочечник и его гормоны
- 6.3.3. Гонады и половые гормоны
- 6.4.2. Гормональная регуляция водно-солевого гомеостаза
- 6.5. Поджелудочная железа и ее гормоны
- 6.6. Гормоны пищеварительного тракта
- 6.7. Гормоны сердечно-сосудистой системы
- 6.7.1. Гормоны сердца
- 6.7.2. Гормоны эндотелия
- 6.8. Гормоны плазмы и клеток крови
- 6.9. Гормонопоэз и основные механизмы трансдукции гормонального сигнала
- 6.10. Рецепторы гормонов
- 7.1. Эволюция внутренней среды организма
- 7.2. Основные механизмы поддержания постоянства внутренней среды организма. Понятие о гомеостазе
- 7.3. Понятие о системе крови
- 7.3.1. Основные функции крови
- 7.3.2. Объем и состав крови
- 7.3.3. Физико-химические свойства крови
- 7.4. Плазма крови
- 5 Г глобулина. Период полураспада альбумина составляет 10-15 сут глобулина - 5 сут.
- 7.5. Форменные элементы крови
- 7.5.1. Эритроциты
- 7.5.2. Пигменты крови
- 7.5.3.Скорость оседания эритроцитов (соэ)
- 7.5.4. Лейкоциты
- 7.5.5. Тромбоциты
- 7.6. Гемостаз (остановка кровотечения)
- 7.6.1. Свертывание крови
- 7.6.3. Противосвертывающие механизмы
- 7.7. Группы крови
- 7.7.2. Резус-фактор
- 7.8. Кроветворение и его регуляция
- 7.8.1. Эритропоэз
- 7.8.2. Лейкопоэз. Тромбоцитопоэз
- 7.9. Лимфа
- 8.1. Компоненты иммунной системы
- 8. 2. Механизмы неспецифического (врожденного) иммунитета
- 8.2.1. Фагоцитоз
- 8.2.2. Внеклеточное уничтожение (цитотоксичность)
- 8.2.3. Разрушение чужеродных клеток с помощью гуморальных механизмов
- 8.2.4. Роль острой воспалительной реакции в механизмах неспецифической резистентности организма
- 8.3. Механизмы специфического приобретенного иммунитета
- 8.3.1. Характеристика клеток, участвующих в реакциях специфического иммунитета
- 8.3.2. Иммуноглобулины, структура и роль в реализации специфического иммунного ответа
- 8.4.2. Участие цитокинов в регуляции иммунных реакций
- 8.4.4. Регуляторные иммунонейроэндокринные сети
- 9.2. Функции сердца
- 9.2.1. Общие принципы строения
- 9.2.2. Свойства сердечной мышцы
- 9.2.3. Механическая работа сердца
- 9.2.4. Тоны сердца
- 9.2.5. Основные показатели деятельности сердца
- 9.4. Регуляция работы сердца
- 9.4.1. Внутриклеточная регуляция
- 9.4.2. Межклеточная регуляция
- 9.4.3. Внутрисердечная нервная регуляция
- 9.4.4. Экстракардиальная нервная регуляция
- 9.4.5. Гуморальная регуляция
- 9.4.6. Тонус сердечных нервов
- 9.4.7. Гипоталамическая регуляция
- 9.4.8. Корковая регуляция
- 9.4.9. Рефлекторная регуляция
- 9.4.10. Эндокринная функция сердца
- 9.5. Сосудистая система
- 9.5.1. Эволюция сосудистой системы
- 9.5.2. Функциональные типы сосудов.
- 9.5.3. Основные законы гемодинамики
- 9.5.4. Давление в артериальном русле
- 9.5.5. Артериальный пульс
- 9.5.6. Капиллярный кровоток
- 9.5.7. Кровообращение в венах
- 9.6. Регуляция кровообращения
- 9.6.1. Местные механизмы регуляции кровообращения
- 9.6.2. Нейрогуморальная регуляция системного кровообращения
- 9.7. Кровяное депо
- 9.8.2. Мозговое кровообращение
- 9.8.3. Легочное кровообращение
- 9.8.4. Кровообращение в печени
- 9.8.5. Почечное кровообращение
- 9.8.6. Кровообращение в селезенке
- 9.9. Кровообращение плода
- 9.10.3. Состав, свойства, количество лимфы
- 9.10.4. Лимфообразование
- 9.10.5. Лимфоотток
- 10.1. Эволюция типов дыхания
- 10.1.1. Дыхание беспозвоночных животных
- 10.1.2. Дыхание позвоночных животных
- 10.2. Дыхательный акт и вентиляция легких
- 10.2.1. Дыхательные мышцы
- 10.2.2. Дыхательный акт
- 10.2.3. Вентиляция легких и внутрилегочный объем газов
- 10.2.4. Соотношение вентиляции и перфузии легких
- 10.2.5. Паттерны дыхания
- 10.3.1. Диффузия кислорода и углекислого газа через аэрогематический барьер
- 10.3.2. Транспорт кислорода кровью
- 10.3.3. Транспорт углекислого газа кровью
- 10.3.4. Транспорт кислорода и углекислого газа в тканях
- 10.4.2. Хеморецепторы и хеморецепторные стимулы дыхания
- 10.4.3. Механорецепторы дыхательной системы
- 10.4.4. Роль надмостовых структур
- 10.5.2. Влияние уровня бодрствования
- 10.5.3. Эмоциональные и стрессорные факторы
- 10.5.4. Мышечная деятельность
- 11.1. Источники энергии и пути ее превращения в организме
- 11.1.1. Единицы измерения энергии
- 11.1.3.Методы исследования обмена энергии
- 11.1.4. Основной обмен
- 11.1.5. Обмен в покое и при мышечной работе
- 11.1.7. Запасы энергии
- 11.2. Питание
- 11.2.1. Потребность в пище и рациональное питание
- 11.2.2. Потребность в воде
- 11.2.3. Потребность в минеральных веществах
- 11.2.4. Потребность в углеводах
- 11.2.5. Потребность в липидах
- 11.2.6. Потребность в белках
- 11.2.7. Потребность в витаминах
- 11.2.8. Потребность в пищевых волокнах
- 11.3. Терморегуляция
- 11.3.1. Пойкилотермия и гомойотермия
- 11.3.2. Температура тела
- 11.3.3. Терморецепция, субъективные температурные ощущения и дискомфорт
- 11.3.4. Центральные (мозговые) механизмы терморегуляции
- 11.3.5. Теплопродукция
- 11.3.6. Теплоотдача
- 11.3.9. Тепловая и холодовая адаптация
- 11.3.10. Сезонная спячка
- 11.3.11. Онтогенез терморегуляции
- 11.3.12. Лихорадка
- 12.1.2. Регуляторная часть пищеварительной системы
- 12.1.3. Интеграция нейромедиаторных и гормональных факторов в пищеварительной cистеме
- 12.1.4. Типы пищеварения
- 12.2. Секреторная функция
- 12.2.1. Слюнные железы
- 12.2.2. Железы желудка
- 12.2.3. Поджелудочная железа
- 12.2.4. Желчеотделение и желчевыделение
- 12.2.5. Секреция кишечных желез
- 12.3. Переваривание пищевых веществ
- 12.4. Мембранное пищеварение и всасывание
- 12.4.2. Всасывание
- 12.5. Моторная функция
- 12.5.1. Сопряжение возбуждения с сокращением в гладкомышечных клетках
- 12.5.2. Регуляция сократительной активности гладких мышц желудочно-кишечного тракта
- 12.5.3. Моторная функция различных отделов желудочно-кишечного тракта
- 12.5.4. Периодическая моторная деятельность желудочно-кишечного тракта
- 12.6.2. Насыщение
- 13.1. Водные фазы
- 13.2. Эволюция осморегуляции
- 13.3. Выделительные органы беспозвоночных животных различных типов
- 13.4. Почка позвоночных животных
- 13.5. Структура и функции почки млекопитающих
- 13.6.2. Клубочковая фильтрация
- 13.6.3. Реабсорбция в канальцах
- 13.6.5. Синтез веществ в почке
- 13.6.6. Осмотическое разведение и концентрирование мочи
- 13.6.7. Роль почек в осморегуляции и волюморегуляции
- 13.6.8. Механизм участия почек в регуляции кислотно-основного равновесия
- 13.6.9. Экскреторная функция почки
- 13.7. Нервная регуляция деятельности почки
- 13.8. Инкреторная функция почки
- 13.9. Метаболическая функция почки
- 13.10. Выделение мочи
- 14.2. Мужские половые органы
- 14.4. Половое созревание
- 14.5. Половое влечение
- 14.6. Половой акт
- 14.7. Половая жизнь
- 1) Парасимпатические из крестцового отдела (рефлекторные и психогенные влияния); 2) симпатические из пояснично-грудного отдела (психогенные влияния)
- 14.8.2. Половые рефлексы у женщин
- 14.9. Половой цикл
- 14.10. Оплодотворение
- 14.11. Беременность
- 14.11.1. Плацента
- 14.11.2. Плод
- 14.11.3. Состояние организма матери при беременности
- 14.11.4. Многоплодная беременность
- 14.11.5. Латентная стадия беременности
- 14.11.6. Беременность у животных
- 14.12. Роды
- 14.13.2. Физиология органов размножения самок
- 14.13.3. Инкубация
- 14.14. Лактация
- 15.2. Проявления старения
- 15.3. Профилактика старения