4.3.2. Скелетно-мышечная сенсорная система позвоночных животных

В отличие от беспозвоночных у позвоночных животных отсутствуют наружные проприоцепторы и существуют только внутренние, локализованные в мышцах, сухожилиях, сухожильных влагалищах, межкостных мембранах, фасциях, суставах, надкостнице и т. д. Здесь можно обнаружить рецепторные образования, встречающиеся и в других частях тела (свободные нервные окончания, инкапсулированные рецепторы, такие как тельца Руффини, тельца Пачини), но также и специализированные сенсорные приборы, несущие информацию только данным тканевым образованиям. Такими наиболее специфическими рецепторами скелетно-мышечной системы являются мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи.

В эволюции позвоночных специализированные мышечные рецепторы появляются довольно поздно. У рыб они практически отсутствуют, однако большое количество простейших проприоцепторов в виде свободных нервных окончаний располагается в плавниках. Эти волокна сигнализируют о растяжении и сжатии, вызываемых в соединительной ткани удлинением и сокращением мышц, которые управляют сгибанием плавников.

Мышечные веретена. Впервые в ряду позвоночных мышечные веретена появляются у амфибий. Предполагают, что они возникли для обеспечения сенсорного притока, который требуется мышцам конечностей, чтобы противостоять силе тяжести и поддерживать определенную позу. Под световым микроскопом мышечное веретено представляет собой вытянутую структуру, расширенную посередине за счет капсулы и напоминающую по форме веретено, что и обусловило ее название. У лягушки, как и у других позвоночных, в составе скелетной мышцы конечностей можно выделить две группы волокон: экстрафузальные и интрафузальные. Первые образуют основную массу мышцы и выполняют всю работу, необходимую для движения и поддержания позы, вторые - это видоизмененные мышечные волокна, которые входят в состав веретена; их функция сводится к формированию восходящей афферентной импульсации.

Основу веретена составляют пучки параллельно расположенных интрафузальных волокон, которых у амфибий насчитывается до 12. Строение их у земноводных весьма однотипно. Каждое интрафузальное (веретенное мышечное) волокно состоит из центрального сенсорного участка и полярных моторных участков по обоим его концам (рис. 4.15). В центральной зоне мышечная ткань с ее правильной поперечной исчерченностью частично замещена соединительной и ретикулярной тканью, в которой находятся сенсорные окончания. Поэтому центральная часть волокна получила название ретикулярной зоны, а соседние с ней участки - переходных, или компактных, зон. В ретикулярной зоне каждое интрафузальное волокно окружено индивидуальной внутренней капсулой. Наружная капсула веретена заключает в себе несколько интрафузальных волокон.

Рис. 4.15 Строение мышечного веретена лягушки (А) и средней части мышечного веретена млекопитающих (Б)

1 - моторный аксон, 2 - сенсорный аксон; 3- моторная область, 4 - сенсорная компактная зона, 5 - сенсорная ретикулярная зона, 6 - сенсорная область, 7, 8 - афферентные волокна, 9 - волокно с ядерной сумкой, 10 - волокно с ядерной цепочкой, 11, 12 - первичные и вторичные окончания, ?- гаммамоторные нервные волокна.

Мышечные веретена лягушки обладают всего лишь одним типом сенсорных нервных окончаний, локализованных в центральной ретикулярной зоне. Полярные компактные зоны иннервируются веточками моторных нервов экстрафузальных мышц. Ретикулярная зона интрафузальных волокон несократима, поэтому при сокращении компактных моторных областей она и ее нервные окончания должны растягиваться, что приводит к их деполяризации.

У птиц и млекопитающих в строении мышечных рецепторов наблюдается ряд прогрессивных черт. Интрафузальные волокна в мышечных веретенах представлены у них двумя типами (см. рис. 4.15). В одном случае в центральной части, напоминающей мешочек, лежит группа ядер - такое волокно получило название волокна с ядерной сумкой (ЯС-волокно). Другой тип содержит цепочку ядер и называется волокном с ядерной цепочкой (ЯЦ-волокно). Эти два типа интрафузальных мышечных волокон различаются по сократимости. ЯЦ-волокна ведут себя как быстрые экстрафузальные волокна. ЯС-волокна больше напоминают медленные (тонические) экстрафузальные волокна; они реагируют лишь небольшим сокращением и укорачиваются максимально только после многократного возбуждения.

Мышечные веретена млекопитающих в отличие от амфибий имеют более сложную сенсорную иннервацию. В своей центральной части оба типа интрафузальных волокон получают спиральное окончание крупного сенсорного нервного волокна, называемое первичным окончанием. Оно отходит от аксона группы la - самого крупного из всех периферических нервных волокон. Недалеко от своей центральной части ЯЦ-волокно получает менее крупные спиральные окончания, называемые вторичными окончаниями. Они идут от аксона группы IIа. Одна небольшая веточка этого аксона оканчивается в ЯС-волокне.

Первичные окончания служат главным каналом передачи информации об изменяющемся растяжении мышцы и скорости ее удлинения, поэтому частота их разрядов максимальна во время динамической фазы, когда происходит растягивание мышцы. Вторичные окончания ведут себя иначе. Они относительно мало чувствительны к скорости растяжения, но реагируют на постоянное натяжение и специализированы для передачи информации о положении мышцы.

Таким образом, мышечные веретена обеспечивают ЦНС сведениями о состоянии мышц, их фактической длине и скорости ее изменения.

Моторная иннервация интрафузальных мышц осуществляется собственными ?-волокнами. Эти волокна являются аксонами соответствующих мотонейронов спинного мозга. Одни из них заканчиваются в волокнах в виде ?-пластинок, другие представляют собой диффузные окончания гроздевидной формы и называются ?-кустиковидными. Все эфферентные аксоны на мышечном веретене объединяются под термином фузимоторные волокна.

По современным представлениям, во время активных движений ?-мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на неравномерности движения увеличением и уменьшением частоты импульсации и участвовать, таким образом, в коррекции движений.

Следовательно, одна из основных задач, выполняемых эфферентными нервами, заключается в настройке чувствительности измерительных приборов (веретен), чтобы они могли работать при самой различной длине мышцы.

Сухожильные органы Гольджи. Эти органы располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием, последовательно по отношению к мышечным волокнам. Сухожильные органы представляют собой структуру вытянутой веретенообразной или цилиндрической формы, длина которой у человека может достигать 1 мм. В отличие от мышечных веретен, которые при сокращении мышц разгружаются и частота импульсации в них снижается, сухожильные рецепторы, наоборот, слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, что позволяет рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей.

Восходящие пути. Информация от мышц и суставов поступает в спинной мозг, где она частично переключается на мотонейроны, а частично направляется по восходящим путям в высшие отделы головного мозга. Хорошо известны тонкий (Голля) и клиновидный (Бурдаха) пучки, проходящие в дорсальных канатиках спинного мозга. Эти пучки образованы аксонами афферентных нейронов спинальных ганглиев, которые заканчиваются в одноименных ядрах продолговатого мозга. Здесь происходит переключение на нейроны второго порядка, образующие мощный бульбо-таламический пучок, получивший название медиальной петли, который заканчивается в задневентральных ядрах таламуса. Отсюда берут начало пути, образованные нейронами третьего порядка и оканчивающиеся в коре больших полушарий.