5.1.2. Анатомические структуры

Симпатическая нервная система. Симпатическая нервная система по строению делится на центральную часть, расположенную в спинном мозгу, и периферическую, включающую многочисленные ветви и узлы.

Центральная часть представлена симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга. Оно тянется от первых грудных до поясничных сегментов. Аксоны составляющих ядро клеток через межпозвоночные отверстия выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков (см. рис. 5.1) и в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы симпатического ствола. Ядро состоит из сравнительно мелких мультиполярных клеток, дендриты которых ветвятся здесь же, а тонкие и часто миелинизированные аксоны, называемые преганглионарными (предузловыми) волокнами, направляются в вентральные корешки и оканчиваются либо в паравертебральных (околопозвоночных), либо в превертебральных (предпозвоночных) ганглиях. Скорость проведения возбуждения в этих аксонах колеблется от 1 до 20 м/с.

Периферическая часть образована чувствительными и эфферентными нейронами симпатических ганглиев. В их анатомическом строении у высших позвоночных животных и человека принципиальных отличий не имеется.

Паравертебральные ганглии располагаются по обе стороны позвоночника, от основания черепа до крестца, в виде цепочек, называемых правым и левым пограничными симпатическими стволами. Узлы между собой соединены комиссурами, а со спинномозговыми нервами - белыми и серыми соединительными ветвями (рис. 5.2, 5.3).

По белой ветви в узел входит преганглионарное волокно, которое может переключаться здесь на эффекторный ганглионарный нейрон, тогда часть постганглионарных волокон по серой соединительной ветви вновь возвращается в спинномозговой нерв и далее следует в его составе без перерыва к эффекторному органу, например, к скелетной мышце или суставу. Другие волокна, собравшись в отдельные веточки, называемые внутренностными (чревными) нервами, направляются к органам грудной, брюшной и тазовой полости или к превертебральным ганглиям и через них далее также к исполнительным органам. Постганглионарные волокна в большинстве лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют сероватую окраску. В ганглиях симпатического ствола прерывается только часть преганглионарных волокон, остальные проходят их транзитом и синаптически переключаются на эффекторный нейрон в превертебральных ганглиях.

Превертебральные ганглии расположены на значительном удалении от спинного мозга и вдали от иннервируемых органов, поэтому от них идут довольно длинные постганглионарные аксоны, совокупность которых в каждом случае носит название специального нерва. Исключение составляют небольшие узлы,

Рис. 5.3   Симпатический и метасимпатический отделы автономной нервной системы, (схема)

Преганглионарные симпатические волокна обозначены сплошными линиями, постганглионарные - пунктирными. Функциональные модули метасимпатической нервной системы (МНС) показаны встроенными непосредственно в стенки полых внутренних органов; местом локализации МНС являются интрамуральные ганглии.

находящиеся вместе с половыми органами и отдающие им короткие постганглионарные аксоны.

К числу наиболее крупных превертебральных ганглиев относятся чревный, краниальный и каудальный брыжеечные узлы. Два первых вместе с отходящими ветвями образуют самое крупное из автономных сплетений организма - чревное сплетение, традиционно называемое солнечным сплетением (рис. 5.2). От клеток этих узлов начинаются постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие почти все органы брюшной полости. Они образуют многочисленные нервные стволы, которые отходят и распределяются радиально. Стволы направляются к органам брюшной полости и в свою очередь образуют ряд сплетений: печеночное, селезеночное, желудочное и др.

К эффекторам, снабжаемым постганглионарными симпатическими волокнами, относятся гладкие мышцы всех органов - сосудов, зрачка, волосяных луковиц, легких, органов пищеварения, выделения, потовые, слюнные, пищеварительные железы, а также клетки печени и жировой клетчатки.

Помимо эфферентных волокон симпатическая нервная система имеет собственные чувствительные пути. По локализации клеточных тел, ходу и длине отростков они могут быть разделены на две группы. Первая группа

Рис. 5.4 Парасимпатический и метасимпатический отделы автономной нервной системы, (схема)

Холинергические волокна, идущие из краниального и крестцового отделов ЦНС, направляются к ганглиям, органам и к функциональным модулям метасимпатической нервной системы, локализующейся в интрамуральных ганглиях стенок полых внутренних органов.

периферических афферентных нейронов включает клетки, тела которых локализуются в превертебральных симпатических ганглиях. Один из длинных отростков направляется на периферию, второй - в сторону спинного мозга, куда он вступает в составе дорсальных корешков (см. рис. 5.1). Вторая группа характеризуется тем" что длинный отросток этих чувствительных клеток идет к рабочему органу, короткие же распределяются в самом ганглии, синаптически контактируют с вставочными нейронами и через них с эффекторными нейронами, образуя здесь местную рефлекторную дугу.

Парасимпатическая нервная система. Общая организация парасимпатической нервной системы в какой-то мере подобна симпатической. В ней также выделяются центральные и периферические образования, передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется в основном по двухнейронному пути, преганглионарный нейрон располагается в сером веществе мозга, постганглионарный вынесен далеко на периферию. Однако парасимпатическая нервная система отличается от симпатической рядом особенностей. Во-первых, ее центральные структуры расположены в трех различных далеко отстоящих участках мозга, отделенных не только друг от друга, но и от симпатического центра; во-вторых, парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической, а иные и метасимпатической иннервацией.

Центральные структуры парасимпатической нервной системы расположены в среднем, продолговатом мозгу и в крестцовом отделе спинного мозга (рис. 5.2, 5.4).

Среднемозговая часть представлена парасимпатическим ядром глазодвигательного нерва (ядром Якубовича, или Вестфаля-Эдингера), лежащим вблизи краниальных (верхних) холмиков на дне водопровода среднего мозга (сильвиевого). Преганглионарные волокна к глазным мышцам, железам и другим образованиям головы покидают ствол мозга в составе трех пар черепных нервов: III (глазодвигательного), VII (лицевого), IX (языкоглоточного) - и заканчиваются на эффекторных нейронах ресничного, ушного, крылонёбного, поднижнечелюстного (подъязычного) узлов. Отсюда постганглионарные волокна идут к иннервируемым органам.

Рис. 5.5 Иннервация каротидной и аортальной сосудистых зон

1 - желудочки, 2 - предсердия, 3 - восходящая аорта, 4 - барорецепторные области дуги аорты, 5 - сонный (каротидный) синус, 6 - языкоглоточные нервы, 7 - внутренняя сонная артерия, 8 - каротидные нервы, 9 - наружная сонная артерия, 10 - общая сонная артерия, 11 - главные стволы блуждающих нервов, 12 - парааортальные тельца, 13 - легочная артерия.

Клеточные тела преганглионарных нейронов продолговатого мозга посылают свои волокна к органам шеи, грудной и брюшной полости в составе Х пары (блуждающего нерва). Крестцовый отдел представлен центрами, располагающимися в боговых рогах трех крестцовых сегментов спинного мозга. Отсюда в составе тазового внутренностного нерва парасимпатические волокна направляются к органам таза.

Постганглионарные парасимпатические волокна снабжают глазные мышцы, слёзные и слюнные железы, мускулатуру и железы пищеварительного тракта, трахею, гортань, легкие, предсердия, выделительные и половые органы. В отличие от симпатических постганглионарных волокон они не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением половых органов и, вероятно, артерий мозга.

Главным коллектором чувствительных путей парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв. При общем количестве волокон его шейного отдела, достигающем, например, у кошки 30 тыс., 80-90% составляют афферентные волокна. Примерно 20% из этого числа приходится на долю миелинизированных волокон, остальные - тонкие безмякотные. Эти волокна передают информацию от пищеварительного тракта, органов грудной и брюшной полости. Образуемые этими волокнами рецепторы реагируют на механические, термические, болевые воздействия, воспринимают изменения рН и электролитного состава.

Исключительно важна физиологическая роль чувствительной ветви блуждающего нерва - депрессорного нерва (нерва, понижающего кровяное давление). Он является мощным проводником, сигнализирующим о функциональном состоянии сердца. Клеточные тела афферентных путей блуждающего нерва лежат в основном в яремном узле, а их волокна вступают в продолговатый мозг на уровне олив.

В синусной ветви (ветви сонного синуса), являющемся ветвью IX пары (языкоглоточного нерва), проходит около 300 толстых волокон, связанных с большим числом рецепторных приборов разной модальности. В этом воспринимающем комплексе особое значение принадлежит сонному гломусу (каротидному клубочку), лежащему между внутренней и наружной сонными артериями у места деления общей сонной артерии (рис. 5.5).

Метасимпатическая нервная система. Многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических путей или даже после извлечения из организма продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Сохраняет координированную перистальтическую и всасывательную функции кишка, сокращается перфузируемое сердце. Сегменты или полоски матки, мочеточника, жёлчного пузыря продолжают сокращаться с частотой и амплитудой, характерной для каждого органа. Эта функциональная автономия объясняется наличием в стенках этих органов ганглиозной системы, обладающей собственным автоматизмом и имеющей необходимые для автономной рефлекторной и интегративной деятельности звенья - чувствительное, вставочное, двигательное и медиаторы.

Следовательно, большинство полых висцеральных органов наряду с существованием экстраорганной симпатической и парасимпатической нервной системы имеет собственный базовый механизм нервной регуляции. Управление работой в этом случае обеспечивается рефлекторными дугами, замыкающимися в пределах стенки самих органов (рис. 5.6).

Наличие общих черт в структурной и функциональной организации, данные онто- и филогенеза, результаты наблюдений за конечными эффектами, возникающими при стимуляции нервных волокон, результаты прямой регистрации нейрональной активности явились основанием для выделения в составе автономной нервной системы кроме симпатической и парасимпатической еще и третьей части - метасимпатической.

Ранее к третьему отделу автономной нервной системы, называемому энтеральным, относили лишь рефлекторные дуги, замыкающиеся в подслизистом и межмышечном сплетениях кишки. Понятие метасимпатической нервной системы значительно шире, оно охватывает весь комплекс полых висцеральных органов, в том числе и пищеварительный тракт. Местом локализации метасимпатической нервной системы являются интрамуральные ганглии, залегающие в толще стенок этих органов.

Метасимпатическая нервная система обладает многими признаками, отличающими ее от других частей автономной нервной системы.

Рис. 5.6 Функциональный модуль метасимпатической нервной системы

1 - чувствительный нейрон, 2 - интернейрон, 3 - эфферентный нейрон, 4 - постганглионарный симпатический нейрон и его волокно, 5 - преганглионарный симпатический нейрон и его волокно, 6 - преганглионарный парасимпатический нейрон и его волокно.

1. Она иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью; в сфере ее иннервации находятся гладкая мышца, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные элементы, иммунные структуры.

2. Она получает синаптические входы от симпатической и парасимпатической систем и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.

3. Наряду с общим висцеральным афферентным путем она имеет собственное сенсорное звено.

4. Она не находится в антагонистических отношениях с другими частями нервной системы.

5. Представляя истинно базовую иннервацию, она обладает гораздо большей, чем симпатическая и парасимпатическая нервная система, независимостью от ЦНС.                               -

6. Органы с разрушенными или с выключенными с помощью ганглиоблокаторов метасимпатическими путями утрачивают присущую им способность к координированной ритмической моторной и другим функциям.

7. Метасимпатическая нервная система имеет собственное медиаторное звено.

5.1.3. Элементы эволюции автономной нервной системы

У беспозвоночных (аннелид и др.) от соматической нервной системы отделяются нервные элементы, связанные с кишечной трубкой. Они образуются из клеток глоточных узлов и формируют самостоятельные ганглии. У членистоногих существует уже достаточно четко дифференцированная автономная нервная система с узлами и нервными стволами, идущими к мышцам желудка. У стрекозы, например, выделяют краниальный, туловищный и каудальный отделы. Туловищный соответствует симпатической, краниальный и каудальный - парасимпатической нервной системе позвоночных. У низших черепных животных сформированных автономных ганглиев не обнаруживается, хотя и имеются висцеральные ветви спинномозговых нервов.

У низкоорганизованных позвоночных, таких как миноги, акулы, скаты, по ходу симпатических сплетений, снабжающих пищеварительный канал и начинающихся от висцеральных ветвей спинномозговых нервов, возникают ганглиозные скопления клеток. Они располагаются дорсальное аорты соответственно каждой паре спинномозговых нервов. От ганглиев отходят ветви к внутренним органам и сердцу. В толще органов эти ветви формируют сплетения с заложенными в них ганглиозными клетками.

Таким образом, на этом этапе эволюции возникает третья часть автономной нервной системы - метасимпатическая.

В ряду костистых рыб образуется парный пограничный симпатический ствол со связями, характерными для высших позвоночных. Краниально он заходит в голову, каудально достигает хвоста. В дальнейшем в ходе эволюции строение автономной нервной системы усложняется, отличаясь разнообразием у разных групп.

Симпатический ствол рептилий, например, включает до 27 пар ганглиев с многочисленными связями, интрамуральные сплетения внутренних органов хорошо дифференцированы, хотя число клеток в узлах еще незначительно. У птиц преганглионарные волокна покидают спинной мозг в составе вентральных корешков.

По мере филогенетического развития усложняется и клеточный состав ганглиев. Если у низкоорганизованных позвоночных животных еще нет четких специфических различий между нервными клетками, то у более высокоорганизованных представителей класса рыб и особенно у млекопитающих имеется уже три их типа: рецепторные, эффекторные и ассоциативные.