7.5.1. Эритроциты

Эритроциты составляют основную массу крови. Они и определяют ее красный цвет. В процессе филогенеза эритроциты возникли как специализированные клетки, осуществляющие перенос О2 и СО2. Этот перенос происходит благодаря наличию в эритроцитах дыхательных пигментов. У беспозвоночных эти пигменты находятся в гемолимфе, целомической жидкости и лишь у некоторых в клетках крови.

Эритроциты рыб, амфибий, рептилий и птиц представляют собой крупные клетки овальной формы, содержащие ядро. Эритроциты млекопитающих мельче, они лишены ядра, однако в ранних стадиях эмбриогенеза также являются ядерными. Эритроциты (рис. 7.6) имеют форму двояковогнутых дисков диаметром 7,2-7,5 мкм. Цитоплазма их гомогенна. Такая форма не только увеличивает поверхность клетки, но и способствует более быстрой и равномерной диффузии газов через клеточную мембрану. Эритроциты отличаются большой эластичностью. Они легко проходят по капиллярам, имеющим вдвое меньший диаметр, чем сама клетка. Общая площадь поверхности всех эритроцитов взрослого человека составляет примерно 3800 м2, т. е. в 1500 раз превышает поверхность тела.

Эритроцит состоит из однородной электронно-оптически плотной цитоплазмы, содержащей гемоглобин. В нем отсутствуют органеллы. Клеточная мембрана является тем местом, где протекают важнейшие ферментативные процессы и осуществляются иммунные реакции. Она также несет информацию о группах крови и тканевых антигенах. Мембрана состоит из четырех слоев. Наружный образован гликопротеинами и содержит комплексы концевых отделов групповых антигенов (см. разд. 7.8.1). Средние два слоя образуют классическую двойную липидную мембрану. Обращенный к цитоплазме внутренний слой состоит из белков, с которыми связаны молекулы гликолитических ферментов и гемоглобина. Мембрана эритроцита обладает избирательной проницаемостью. Через нее проходят газы, вода, катионы H+ анионы ОН-, Cl-, НСОз-; она малопроницаема для глюкозы, мочевины, катионов К+ и Na+. Через нее почти не проходит большинство катионов, и она совершенно не пропускает белков. Сухой остаток эритроцитов содержит около 95% гемоглобина, остальное приходится на долю липидов, углеводов, солей, ферментов. В эритроцитах больше ионов К+ чем Na+ (в плазме .наоборот).

Процесс разрушения эритроцитов, при котором гемоглобин выходит из них в плазму, называют гемолизом. Существуют сведения о том, что нарушение целостности эритроцитов при гемолизе не обязательно и что процесс может ограничиваться лишь функциональными изменениями эритроцитов с растяжением мембраны клетки и изменением ее проницаемости. Кровь после гемолиза эритроцитов представляет собой прозрачную жидкость красного цвета ("лаковая" кровь). Гемолиз может возникать под влиянием ряда факторов разной природы. Его можно вызывать физическими воздействиями на эритроциты, химическими агентами, гемолитическими ядами растительного, животного и бактериального происхождения, добавлением сыворотки крови животных, не иммунизированных к эритроцитам.

Нормальными усредненными показателями содержания эритроцитов в 1 мкл крови, определяемыми с помощью счетных камер или электронных целлоскопов, принято считать для мужчин 4,0-5,0 млн., для женщин - 3,9-4,7 млн. У животных разных видов число эритроцитов в том же объеме не одинаково. У новорожденных число эритроцитов больше, чем у взрослых. Однако даже в

Рис. 7.6 Нормальные эритроциты. в форме двояковогнутого диска (А) и сморщенные эритроциты в гипертоническом солевом растворе (Б)

одном и том же организме количество эритроцитов в единице объема крови может меняться. Увеличение числа эритроцитов в результате их усиленного образования носит название истинного эритроцитоза, если же число эритроцитов возрастает из-за их поступления из депо крови - перераспределительного эритроцитоза. После кровопотерь, разрушения или пониженного образования эритроцитов происходит уменьшение их количества в крови - анемия.

Общее количество эритроцитов, циркулирующих в организме взрослого человека, в обычных условиях составляет 25 • 1012 - 30 • 1012. Эту совокупность эритроцитов всей крови называют эритроном. Понятие "эритрон" введено американцем У. Каслом для обозначения массы эритроцитов, находящихся в циркулирующей крови, в кровяных депо и костном мозге. Как известно, разрушение эритроцитов осуществляется преимущественно макрофагами за счет процесса, получившего название "эритрофагоцитоз". Возникающие при этом продукты разрушения и в первую очередь железо используются на построение новых клеток. Следовательно, эритрон является замкнутой системой, в которой количество разрушившихся эритроцитов соответствует числу вновь образовавшихся. В этом состоит принципиальная разница между эритроном и другими тканями организма.

Основной функцией эритроцитов является транспорт O2 от легких к тканям и участие в переносе СО2 от тканей к легким. Эритроциты переносят также адсорбированные на их поверхности питательные вещества в виде аминокислотных остатков, биологически активные вещества, обмениваются липидами с плазмой крови. Эритроциты участвуют в регуляции кислотно-щелочного равновесия в организме, а также ионного равновесия плазмы, водно-солевого обмена организма. Эритроциты принимают участие в явлениях иммунитета, адсорбируя различные яды, которые разрушаются затем клетками ретикулоэндотелиальной системы. Важную роль они играют также в регуляции активности свертывающей системы крови. Целые эритроциты, так же как и тромбоциты, влияют на образование тромбопластина. Появление в циркулирующей крови разрушенных эритроцитов может способствовать гиперкоагуляции и тромбообразованию.