3.3. Спинной мозг

Спинной мозг (рис. 3.5.) является филогенетически наиболее древним отделом ЦНС. В примитивной форме у ланцетника он представляет собой трубку, идущую вдоль всего тела. От спинного мозга отходят вентральные (передние, или двигательные) и дорсальные (задние, или чувствительные) корешки (рис. 3.6).

У ланцетника спинномозговых узлов (спинальных ганглиев) еще нет, чувствительные клетки рассеяны по ходу нервов или лежат в дорсальных отделах спинного мозга. У круглоротых уже намечается разделение спинного мозга на серое вещество, содержащее клетки и составляющее центральную часть, и окружающее его белое вещество из продольно идущих безмякотных волокон. Появляются и спинномозговые узлы. Они лежат на дорсальных корешках и состоят из биполярных чувствительных нейронов.

Более сложно устроен спинной мозг круглоротых. В связи с тем что у них происходит миелинизация нервных волокон, серое и белое вещество приобретают четкие границы. В сером веществе возникают вентральные и дорсальные рога, в белом веществе - вентральные и латеральные канатики. Вентральный и дорсальный корешки сливаются и дают начало смешанному нерву. Таким образом, спинной мозг круглоротых является прототипом спинного мозга высших позвоночных.

С появлением конечностей у амфибий возникают шейное и поясничное утолщения спинного мозга, в передних рогах серого вещества выделяются медиальная и латеральная группы клеток, образуются нисходящие и восходящие пути.

Рис. 3.5 Спинной мозг лягушки (А) и человека (Б) с вентральной стороны

1 - носовой мешок, 2 - головной мозг, 3 - глаз, 4 - зрительный тракт, 5 - продолговатый мозг, 6 - спинной мозг, 7 - плечевой нерв, 8 - вегетативный ствол, 9 - спинальный ганглий, 10 - седалищный нерв, 11 - обонятельная луковица, 12 - лобная доля, 13 - височная доля, 14 - 1-й шейный нерв, 15 - мозжечок, 16 - плечевое сплетение, 17 - 1-й грудной нерв, 18 -спинальный ганглий, 19 - 1-й поясничный нерв, 20 - поясничное сплетение, 21 - 1-й крестцовый нерв, 22- копчиковый нерв, 23-концевая нить, 24 - соединительные ветви, 25 - чревный нерв, 26 - симпатический ствол, 27 - симпатический ганглий, 28 - нижний шейный симпатический ганглий, 29 - средний шейный симпатический ганглий, 30 - затылочная доля, 31 - верхний шейный симпатический ганглий.

Рис. 3.6 Спинной мозг и его взаимосвязь с периферическими нервными волокнами- чувствительным, двигательным.

1 - серое вещество, 2 - белое вещество, 3 - дорсальный (задний) корешок, 4 - спинальный ганглий, 5 - рецептор, 6 - эффектор, 7 - вентральный (передний) корешок, 8 - интернейрон. Стрелками показано направление распространения возбуждения.

Дальнейшая дифференцировка клеточно-волоконных структур происходит у рептилий и птиц. У них получают развитие восходящие пути, лежащие в центральном и боковом канатиках, сформированы дорсальный чувствительный путь и нисходящие связи. Происходит также дифференциация ассоциативных клеток, возникновение межсегментарных комиссуральных связей. У птиц хорошо развиты связи спинного мозга с вестибулярным аппаратом и мозжечком.

Еще большая дифференцированность серого и белого вещества наблюдается у млекопитающих. В дорсальных рогах появляются студенистое вещество и грудное ядро, в вентральных - отчетливо выделяются клеточные группы, возрастает число волокон в дорсальных и вентральных канатиках, появляется новый восходящий путь от шейных сегментов к оливам.

В организации спинного мозга млекопитающих существуют особенности, связанные с видовой принадлежностью животных. Спинной мозг у них имеет разную длину, разное количество сегментов, неодинаковую выраженность утолщений и пр. Все это зависит от числа позвонков, наличия хвоста, функции конечностей.

При изучении деятельности спинного мозга необходимо учитывать, что тело позвоночных животных и человека может быть разделено на пояса, или сегменты. Сегменты, получающие чувствительные волокна от одной отдельной пары дорсальных корешков, образуют метамер. Кожная область, в которой распределяются эти чувствительные волокна, называется дерматомом (рис. 3.7).

Рис. 3.7 Распределение дерматомов (областей чувствительной иннервации)  на поверхности тела

Буквы соответствуют отделам спинного мозга: С - шейному, Т - грудному, L - поясничному и S - крестцовому; цифрами показаны номера сегментов. От каждого участка кожи, обозначенного одинаковыми символами, чувствительные волокна отходят в один сегмент спинного мозга, например, чувствительность кожи в области СЗ шеи обеспечивается 3-м шейным сегментом, область L5 на голени - 5-м поясничным сегментом.

Рис. 3.8 Позвоночный столб, спинной мозг и пограничный симпатический ствол

1 - симпатический ствол, 2 - симпатический ганглий, 3 - спинномозговой нерв, 4 - межпозвоночный диск, 5 - позвонок, 6 - остистные отростки позвонков, 7 - соединительнотканные оболочки, 8 - вентральный корешок, 9 - спинальный ганглий, 10 - дорсальный корешок, 11 - спинной мозг.

В процессе эволюции тело позвоночных изменило строение, в итоге возникли существенные отступления от идеальной метамерии. Например, у ланцетника метамерия делит длину тела на неодинаковые отрезки. Перестройку метамеров вызвало появление плавников у рыб. Метамерность особенно усложнилась в связи с развитием конечностей и приобрела сложную форму для рук и ног человека (рис. 3.7, 3.9).

Спинной мозг человека состоит из следующих сегментов (обозначаются латинскими буквами): 8 шейных -C(I-8)  12 грудных - Т(1-12), 5 поясничных - L(1-5), 5 крестцовых - S(1-5), 3 копчиковых - Со(1-3). Общее количество сегментов соответствует числу метамеров тела, однако каждый метамер получает иннервацию от двух-трех лежащих рядом сегментов. В сегментах спинного мозга заканчиваются отростки подавляющего большинства чувствительных нейронов тела, вступающие в составе дорсальных корешков. В спинном мозгу также начинаются почти все эфферентные нервы организма: двигательные (за исключением иннервирующих мышцы головы), все симпатические и часть парасимпатических. Они следуют в составе дорсальных и вентральных корешков (рис. 3.8).

Если у лягушки перерезать справа дорсальные, а слева вентральные корешки пояснично-крестцовых сегментов, то правая лапка полностью теряет чувствительность, но может совершать движения. Левая, наоборот, сохранит чувствительность, но окажется не способной к двигательным реакциям. Это явление было открыто независимо друг от друга Ч. Беллом (1811) и Ф. Мажанди (1822) и получило название закона Белла-Мажанди.

Характерной особенностью является соотношение волокон, входящих через дорсальные и выходящих через вентральные корешки. У кошки, например,

Рис.3.9  Схема метамерности тела в процессе эволюции.    А-  правильная последовательность расположения метамеров (теоретически возможный случаи для позвоночных); Б - нарушение правильной метамерности тела рыб в связи с образованием плавников; В - то же у человека в связи с образованием конечностей; F - сегменты головы; С - сегменты шеи; Т - грудные сегменты; L - поясничные сегменты; S - крестцовые сегменты.

дорсальный корешок поясничного сегмента содержит около 12 000 волокон, тогда как вентральный - 6000. Следовательно, один и тот же двигательный нейрон является общим конечным путем для импульсов, поступивших от разных рецепторов и конкурирующих за общий конечный путь. Несмотря на такую организацию, степень интегративной деятельности спинного мозга ограничена по сравнению с другими вышележащими отделами ЦНС.

Классическими методами изучения функций спинного мозга являются перерезки или разрушения его структур с последующей оценкой нарушения функций. Большое развитие получило применение электрофизиологических методов, включающих регистрацию суммарных электрических процессов, вне- и внутриклеточные методы регистрации активности отдельных клеток.