3.3.3. Проводниковые функции спинного мозга

Помимо рефлекторной деятельности еще одной важной функцией спинного мозга является проведение импульсов. Оно осуществляется белым веществом, состоящим из нервных волокон.

В результате эволюционного развития простая рефлекторная дуга, лежащая в основе функции нервной системы, усложняется, и в каждой ее части вместо одного нейрона возникают цепи нервных клеток, аксоны которых образуют проводящие пути. Под проводящими путями принято понимать группы

                                                                                                              Таблица 3.2

Основные проводящие пути спинного мозга

Проводящие пути

Столбы спинного мозга

Физиологическое значение

А. Восходящие (чувствительные) пути

1. Тонкий пучок (пучок Голля)

Дорсальные

Тактильная чувствительность, чувства положения тела, пассивных движений тела,

2.Клиновидный (пучок Бурдаха)

"

Тоже

3. Дорсолатеральный

Боковые

Пути болевой и температурной чувствительности

4. Дорсальный спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига)

"

Импульсы от проприоцепторов мышц, сухожилий, связок; чувство давления и прикосновения из кожи

5. Вентральный спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса)

"

Тоже

таламический путь

"

Болевая и температурная чувствительность

7. Спинно-тектальный путь

таламический путь

"

Сенсорные пути зрительно-двигательных рефлексов (?) и болевой чувствительности (?)

Вентральные

Тактильная чувствительность

1. Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь

Боковые

Импульсы к скелетным мышцам. Произвольные движения

2. Красноядерно-спинномозговой (Монакова) путь

"

Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц

спинномозговой путь

"

позы и равновесия тела

4. Оливоспинномозговой (Гельвёга) путь '

"

Функция неизвестна. Возможно, он участвует в осуществлении таламоспинальных рефлексов

5. Ретикулярно-спинномозговой путь

Вентральные

Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц, регулирующие состояние спинальных вегетативных центров и чувствительность мышечных веретен проприорецепторов скелетных мышц

6. Вентральный преддверно-спинномозговой путь

"

Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела

7. Тектоспинальный (покрышечно-спинномозговой) путь

"

Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов

8. Вентральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь

Вентральные

Импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения

нервных волокон, характеризующиеся общностью строения и функций. Они связывают различные отделы спинного мозга или спинной и головной мозг (табл. 3.2). Все нервные волокна одного пути начинаются от однородных нейронов и заканчиваются на нейронах, выполняющих одинаковую функцию.

В соответствии с функциональными особенностями различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные (афферентные и эфферентные) нервные волокна. Ассоциативные волокна, или пучки осуществляют односторонние связи между отдельными частями спинного мозга. Связывая разные сегменты, они образуют собственные пучки, являющиеся частью сегментарного аппарата спинного мозга. Комиссуральные волокна соединяют функционально однородные противоположные участки разных отделов спинного мозга. Проекционные волокна связывают спинной мозг с вышележащими отделами. Эти волокна образуют основные проводящие пути, которые представлены восходящими (центростремительными, афферентными, чувствительными) и нисходящими (центробежными, эфферентными, двигательными) путями.

Восходящие проводящие пути. Несут импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. В зависимости от вида чувствительности, которую они проводят, их делят на пути экстеро-, проприо- и интероцептивной чувствительности. Нисходящие пути передают импульсы от структур головного мозга к двигательным ядрам, осуществляющим ответные реакции на внешние и внутренние раздражения.

Основными восходящими путями спинного мозга являются тонкий пучок, клиновидный пучок, латеральный и вентральный спинно-таламические пути, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые пути (рис. 3.19).

Тонкий пучок (Голля) и клиновидный пучок (Бурдаха) составляют задние канатики спинного мозга. Эти пучки волокон являются отростками чувствительных клеток спинальных ганглиев, проводящих возбуждение от проприорецепторов мышц, сухожилий, частично тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторов. Волокна тонкого и клиновидного пучков - миелинизированные, они проводят возбуждение со скоростью 60-100 м/с. Короткие аксоны обоих пучков устанавливают синаптические связи с мотонейронами и интернейронами своего сегмента, длинные же направляются в продолговатый мозг. По пути они отдают большое число ветвей к нейронам вышележащих сегментов спинного мозга, образуя, таким образом, межсегментарные связи.

По волокнам тонкого пучка проводится возбуждение от каудальной части тела и тазовых конечностей, по волокнам клиновидного пучка - от краниальной части тела и грудных конечностей. В спинном мозгу оба этих пути идут, не прерываясь и не перекрещиваясь, и оканчиваются в продолговатом мозгу у одноименных ядер, где образуют синаптическое переключение на второй нейрон. Отростки второго нейрона направляются к специфическим ядрам таламуса противоположной стороны, образуя тем самым своеобразный перекрест. Здесь они переключаются уже на третий нейрон, аксоны которого достигают нейронов IV слоя коры больших полушарий.

Считают, что по этой системе проводится информация тонко дифференцированной чувствительности, позволяющая определить локализацию, контур периферического раздражения, а также его изменения во времени.

По латеральному спинно-таламическому пути проводится болевая и температурная чувствительность, по вентральному спинно-таламическому - тактильная. Существуют сведения, что по этим путям возможна также передача возбуждения от проприо- и висцероцепторов. Скорость проведения возбуждения в волокнах составляет 1-30 м/с. Спинно-таламические пути прерываются

Рис. 3.19 Локализация основных восходящих путей в белом веществе спинного мозга

1- тонкий пучок (Голля), 2- клиновидный пучок (Бурдаха), 3 - дорсолатеральный, 4 - дорсальный спинномозжечковый, 5 - вентральный спинномозжечковый (Говерса), 6 - дорсальный спинио-таламический.

Рис. 3.20 Локализация основных нисходящих путей спинного мозга 1 - латеральный корково-спинномозговой (пирамидный),

2 - красноядерно-спинномозговой (Монакова), 3 - дорсальный преддверно-спинномозговой, 4 - оливоспинномозговой (Гельвега), 5 - вентральный преддверно-спинномозговой, 6 - покрышечно-спинномозговой, 7 - вентральный корково-спинномозговой (пирамидный).

и перекрещиваются либо на уровне сегмента, в который они только что вступили, либо вначале проходят несколько сегментов по своей стороне, а затем переходят на противоположную. Отсюда идут волокна, оканчивающиеся в таламусе. Там они образуют синапсы на нервных клетках, аксоны которых направляются в кору больших полушарий.

Полагают, что по системе волокон этих путей в основном передается информация о качественной природе раздражителей.

Дорсальный спинно-мозжечковый путь, или пучок Флексига - филогенетически это наиболее древний чувствительный путь спинного мозга. Местом расположения нервных клеток, аксоны которых образуют волокна этого пути, является основание дорсального рога спинного мозга. Не перекрещиваясь, путь достигает мозжечка, где каждое волокно занимает определенную область. Скорость проведения по волокнам спинно-мозжечкового пути около 110 м/с. По ним проводится информация от рецепторов мышц и связок конечностей. Наибольшего развития этот путь достигает у копытных животных.

Вентральный спинно-мозжечковый путь, или пучок Говерса, также образуется аксонами интернейронов противоположной стороны спинного мозга. Через продолговатый мозг и ножки мозжечка волокна направляются к коре мозжечка, где занимают обширные площади. Импульсы со скоростью проведения до 120 м/с идут от сухожильных, кожных и висцерорецепторов. Они участвуют в поддержании тонуса мышц для выполнения движений и сохранения позы.

Нисходящие проводящие пути. Эти пути (рис. 3.20) связывают высшие отделы ЦНС с эффекторными нейронами спинного мозга. Основными из них являются пирамидный, красноядерно-спинномозговой и ретикулярно-спинномозговой пути.

Пирамидный путь образован аксонами клеток двигательной зоны коры больших полушарий. Направляясь к продолговатому мозгу, эти аксоны отдают большое число коллатералей структурам промежуточного, среднего, продолговатого мозга и ретикулярной формации. В нижней части продолговатого мозга большая часть волокон пирамидного пути переходит на противоположную сторону (перекрест пирамид), образуя латеральный пирамидный путь. В спинном

мозгу он располагается в боковом канатике. Другая часть волокон идет, не перекрещиваясь, до спинного мозга и только на уровне сегмента, в котором оканчивается, переходит на противоположную сторону. Это прямой вентральный пирамидный путь. Оба заканчиваются на мотонейронах передних рогов серого вещества спинного мозга. Состав волокон этого пути неоднороден, в нем представлены миелинизированные и немиелинизированные волокна разного диаметра со скоростями проведения возбуждения от 1 до 100 м/с.

Основной функцией пирамидных путей является передача импульсов для выполнения произвольных движений. Надежность в осуществлении этой функции повышается благодаря дублированию связи головного мозга со спинным посредством двух путей - перекрещенного и прямого. В эволюционном ряду пирамидный тракт развивался параллельно с развитием коры больших полушарий и достиг наибольшего совершенства у человека.

Красноядерно-спинномозговой путь (Монакова) образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга. Выйдя из ядра, волокна полностью переходят на противоположную сторону. Часть из них направляется в мозжечок и ретикулярную формацию, другие - в спинной мозг. В спинном мозгу волокна располагаются в боковых столбах перед перекрещенным пирамидным путем и оканчиваются на интернейронах соответствующих сегментов. Красноядерно-спинномозговой путь несет импульсы от мозжечка, ядра вестибулярного нерва, полосатого тела.

Основное назначение красноядерно-спинномозгового пути - управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений. В процессе эволюции этот путь возник рано. Большое значение он имеет у животных, слабее развит у человека.

Преддверно-спинномозговой путь образован волокнами, которые являются отростками клеток латерального пред дверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозгу. Этот тракт имеет наиболее древнее эволюционное происхождение. По нему передаются импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам вентральных рогов спинного мозга, регулирующие тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие. При нарушении целостности этого пути наблюдаются расстройства координации движений и ориентации в пространстве.

В спинном мозгу помимо основных длинных имеются и короткие нисходящие пути, соединяющие между собой его отдельные сегменты.

3.4. ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ И МОСТ

3.4.1. Строение продолговатого мозга и моста

Продолговатый мозг и мост (варолиев мост) представляют собой отдел головного мозга, который является непосредственным продолжением спинного мозга. Серое вещество спинного мозга переходит в серое вещество продолговатого мозга и сохраняет черты сегментарного строения. Однако основная часть серого вещества распределена по всему объему заднего мозга в виде обособленных ядер, разделенных белым веществом.

В продолговатом мозгу симметрично заложены ядра четырех последних пар черепных нервов, осуществляющих афферентную и эфферентную иннервацию головы и внутренних органов. В самой нижней части ромбовидной ямки располагается двигательное ядро подъязычного нерва (XII пара), иннервирующего мышцы языка. Двигательное ядро добавочного нерва (XI пара) является

Рис. 3.21 Расположение ядер черепных нервов в стволовой части мозга

1 - добавочный нерв, 2 - подъязычный, 3 - преддверно-улитковый, 4 - отводящий, 5 - блоковый, 6 - глазодвигательный, 7 - тройничный, 8 - лицевой, 9 - языкоглоточный, 10 - блуждающий нерв.

продолжением заднебокового отдела вентрального рога спинного мозга и связано с иннервацией мышц шеи (рис. 3.21).

Довольно поверхностно лежит группа ядер блуждающего нерва (X пара), который является смешанным т. е. одновременно участвует в вегетативной, двигательной и чувствительной иннервации. Соответственно функции блуждающему нерву принадлежат три ядра. Вегетативное парасимпатическое ядро блуждающего нерва дает парасимпатические волокна, идущие к гортани, пищеводу, сердцу, желудку, тонкой кишке, пищеварительным железам (см. разд. 5.3). Чувствительные волокна блуждающего нерва от многих внутренних органов в продолговатом мозгу образуют одиночный путь (солитарныи тракт) и заканчиваются в чувствительном ядре одиночного пути. Третье ядро блуждающего нерва - соматическое, двигательное - лежит глубже в латеральном отделе продолговатого мозга и носит название двойного. Нейроны этого ядра рефлекторно регулируют последовательность сокращения мышц глотки и гортани при дыхании.

Языкоглоточный нерв (IX пара), так же как и блуждающий, содержит двигательные, чувствительные и вегетативные волокна. Двигательные волокна участвуют в иннервации мышц ротовой полости и глотки. Чувствительные волокна от вкусовых почек задней трети языка, слизистой оболочки глотки входят вместе с волокнами блуждающего нерва в одиночный путь. Отростки нейронов, формирующих вегетативное ядро языкоглоточного нерва, идут к парасимпатическим ганглиям, которые связаны с иннервацией секреторного аппарата слюнных желез.

На границе продолговатого мозга и моста располагаются ядра преддверно-улиткового, или слухового, нерва (VIII пара). Этот нерв состоит из двух частей:

улитковой и пред дверной. Волокна улитковой части, или собственно слухового нерва, представляют собой аксоны клеток лежащего в улитке спирального узла. Эти волокна оканчиваются в улитковых ядрах (рис. 3.21).

Волокна преддверной части формируются аксонами клеток узла преддверия, локализованного на дне внутреннего слухового прохода. Эти волокна заканчиваются в трех вестибулярных ядрах моста: медиальном (ядре Швальбе), латеральном (ядре Дейтерса) и верхнем (ядре Бехтерева). Отростки нейронов второго порядка из этих ядер направляются к ядру шатра мозжечка. Из латерального вестибулярного ядра, которое можно отнести к надсегментарным образованиям, начинается преддверно-спинномозговой путь, идущий в спинной мозг.

В латеральном отделе ретикулярной формации моста расположено ядро лицевого нерва (VII пара). Этот нерв является смешанным. Афферентные чувствительные волокна лицевого нерва передают информацию от вкусовых рецепторов передней части языка. Вегетативные волокна участвуют в иннервации подчелюстных и подъязычных слюнных желез. Эфферентные волокна лицевого нерва имеют концевые разветвления в мимической мускулатуре лица.

Ядро отводящего нерва (VI пара) заложено поверхностно в задней половине моста. Моторные волокна этого нерва иннервируют мышцы, двигающие глазное яблоко, чувствительные волокна связаны с проприоцепторами этих мышц.

И наконец, последняя пара черепных нервов, относящаяся к заднему мозгу, - это тройничный нерв (V пара). Этот нерв смешанный и обладает двигательными и чувствительными ядрами. Двигательное ядро тройничного нерва расположено в верхнем отделе покрышки моста. Нейроны этого ядра участвуют в иннервации жевательных мышц, мышцы нёбной занавески и мышцы, напрягающей барабанную перепонку. Длинное, простирающееся через весь мост чувствительное ядро спинномозгового пути тройничного нерва содержит клетки, к которым подходят афферентные аксоны от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов, надкостницы костей черепа (см. рис. 3.21).

В сером веществе продолговатого мозга расположены ядра чувствительных путей задних столбов спинного мозга. Это тонкое и клиновидное ядра (ядра одноименных пучков), являющихся путями, которые проводят информацию от тактильных и проприоцепторов, сигнализирующих о положении тела в пространстве. Кроме того, внутри заднего мозга расположено заднее ядро трапециевидного тела (верхнее оливное ядро), включенное в восходящий путь, который передает акустическую информацию (см. разд. 4.5.3). По латеральной поверхности продолговатого мозга располагается продолжение боковых столбов спинного мозга.

Центральная часть продолговатого мозга занята ретикулярной, или сетевидной, формацией (веществом), которая представляет собой скопление нервных клеток, напоминающее по принципу организации нервные сети кишечнополостных. Ретикулярные нейроны распределяются и диффузно, и группируются в ядрах, среди которых можно выделить наиболее крупные: гигантоклеточное ретикулярное, мелкоклеточное ретикулярное, латеральное ретикулярное ядро на уровне продолговатого мозга, каудальное, вентрикулярное и оральное ретикулярные ядра - на уровне моста. По цитоархитектоническим особенностям в ретикулярной формации продолговатого мозга выделяют медиальную часть с множеством нейронов крупного размера и латеральную, включающую в себя более мелкие элементы. По своей топографии ретикулярная формация ствола мозга является структурой, расположенной на пути всех входных и выходных систем мозга.

К дендритам и соме ретикулярных нейронов подходят коллатерали от аксонов сенсорных восходящих путей, локализованных в центральной и латеральной частях ствола мозга. С другой стороны к нейронам ретикулярной формации подходят коллатерали нисходящих моторных путей, идущих из переднего мозга. От нейронов гигантоклеточного и каудального ретикулярного ядра начинается нисходящий ретикулярно-спинномозговой путь, устанавливающий прямые связи с мотонейронами спинного мозга. Ретикулярная формация имеет связи с ядрами черепных нервов, с мозжечком, промежуточным мозгом и через последний - с корой больших полушарий.

Таким образом, богатство связей ретикулярной формации свидетельствует о том, что она является надсегментарной структурой, приспособленной к регуляции деятельности различных отделов центральной нервной системы.