3.10.2. Проекционные зоны коры

Использование методов удаления и раздражения отдельных зон коры позволило идентифицировать ее моторные (мотосенсорные) области. Важнейшая двигательная область коры локализована в предцентралъной извилине (поля 4 и б, по Бродману), лежащей кпереди от центральной (роландовой) борозды, которая отделяет лобную долю от теменной (рис. 3.34). Слабое электрическое

Рис. 3.33 Цитоархитектоническая карта коры головного мозга человека по Бродману

А- верхнелатеральная поверхность; Б - медиальная поверхность.

раздражение конкретных точек предцентральной извилины вызывает сокращение определенных групп мышц на противоположной стороне тела.

В 30-х гг. XX столетия У. Пенфилд, базируясь на результатах, полученных во время нейрохирургических операций, установил наличие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательную область коры. Обнаружив соматотопическую организацию двигательной коры, У. Пенфилд отметил, что зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица, являются наиболее обширными и характеризуются самым низким порогом. В дальнейшем на медиальной поверхности полушария рядом с этой первичной моторной областью была обнаружена еще одна двигательная область и, таким образом, было показано множественное представительство периферических образований в нескольких двигательных зонах коры. В связи с тем, что эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, они были названы первичной и вторичной мотосенсорной корой (МсI и McII).

Рис. 3.34 Упрощенная карта разделения латеральной коры головного мозга на функциональные поля по Клайсту

Цифрами обозначены цитоархитектонические поля Бродмана (см. рис. 3.33).

Последующие экспериментальные исследования показали, что в лежащей позади центральной (роландовой) борозды постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) находится первая соматосенсорная (сенсомоторная) область, куда через специфические ядра таламуса приходят афферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата (см. рис. 3.33). Так же как и в двигательной коре, эти проекции имеют соматотопическую организацию, причем близкие друг от друга точки на поверхности тела имеют представительство в соседних участках постцентральной извилины. Удаление определенных зон постцентральной извилины приводит к утрате дискриминационной чувствительности в тех или иных частях тела. Электрическая стимуляция постцентральной извилины у больных при нейрохирургических операциях (под местным наркозом) вызывает чувство онемения или покалывания в определенных местах поверхности тела.

Кроме первой соматосенсорной области у хищников и приматов обнаружена вторая соматосенсорная область, локализованная вентральное в районе латеральной (сильвиевой) борозды, которая отделяет височную долю от теменной и лобной. Здесь также имеется соматотопическая проекция поверхности тела, однако менее четкая, чем в первой соматосенсорной области. Оказалось, что первая и вторая соматосенсорные области кроме афферентных входов содержат моторные выходы и, следовательно, их правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами (См I и См II).

Следовательно, можно судить о наличии в коре четырех чувствительных областей (См I, См II, МсI и McII), расположенных здесь в порядке убывания их значимости. Равным образом в коре существует четыре двигательные области (McI, McII, СмI, СмII), причем ведущая роль в этом ряду принадлежит первичной мотосенсорной коре.

Из числа других проекционных зон коры следует отметить первичную зрительную область (поле 17), локализованную в затылочной доле. В проекциях рецепторов сетчатки на поле 17, так же как и в других сенсорных системах, обнаруживается точный топографический порядок, причем в каждое полушарие проецируются одноименные половины сетчаток. Происходящее при этом в каждом полушарии совмещение зрительных полей обоих глаз лежит в основе бинокулярного зрения. Повреждение ограниченной области зрительной коры может привести к частичной слепоте, проявляющейся в нарушении небольшой части поля зрения. Электрическое раздражение зрительной коры может вызвать зрительные ощущения.

Радом с первичной зрительной областью расположена вторичная, занимающая поля 18 и 19. Эти поля имеют отношение к таким функциям, как зрительное внимание и управление движениями глаз (см. разд. 4.8.4).

В настоящее время хорошо изучена первичная проекционная зона слухового анализатора, которая локализована в верхнем крае височной доли (поля 41 и 42). Для этой области, так же как и для других проекционных зон, описано тонотопическое представительство спирального (кортиева) органа улитки, состоящее в том, что различные участки органа проецируются в определенные локусы слуховой коры (см. разд., 4.5.2). Повреждение полей 41 и 42 затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию источника звука и распознавание временных характеристик звука.

В пределах каждой доли коры больших полушарий (рис. 3.35) рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением какой-либо специфической сенсорной или моторной функции. Такие поля составляют ассоциативную кору, для нейронов которой свойственно отвечать на раздражение различных модальностей и таким образом участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций.

В состав ассоциативный коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей. К сожалению, границы этих областей и корково-корковые связи между ними идентифицированы не полностью, а большинство физиологических

Рис. 3.35 Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная). Вид сбоку

1 - префронтальная ассоциативная кора, 2 - премоторная кора, 3 - первичная двигательная кора, 4 - центральная борозда, 5 - первичная соматосенсорная кора, 6 - теменная доля, 7 - вторичная зрительная кора, 8 - затылочная доля, 9 - первичная зрительная кора, 10- теменно-височно-затылочная ассоциативная кора, 11 - первичная слуховая кора, 12 - вторичная слуховая кора, 13 - височная доля, 14 - лимбическая ассоциативная кора, 15 - латеральная борозда, 16 - лобная доля.

данных базируется на симптомах поражения ассоциативных областей у животных и на данных клинических наблюдений.

Вместе с тем установлено, что теменные ассоциативные поля, которые в процессе эволюции надстраиваются над зрительной проекционной зоной, участвуют в оценке биологически значимой информации и в восприятии пространственных отношений окружающего мира.

Лобные доли (поля 9-14), имеющие обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга, контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов. Установлено участие лобных долей в управлении движениями. Так, например, поражение лобных долей вызывает у больных тенденцию к повторению двигательных актов без видимого соответствия с внешними обстоятельствами.

Эксперименты на обезьянах показали, что повреждение лобных долей нарушает запоминание локализации предметов, причем этот процесс связан с дофаминергическими структурами, которыми богаты лобные доли.

Очевидно, лобные доли наряду с теменными участвуют в интеграции сведений о пространстве и времени.