3.11.2. Метод вызванных потенциалов

При исследовании функций коры успешно используют метод вызванных потенциалов. Вызванные потенциалы представляют собой регистрируемые с поверхности коры электрические реакции в ответ на раздражение рецепторов, периферических нервов, таламических ядер и других образований, связанных с проведением сенсорных сигналов.

Вызванные потенциалы принято разделять на две группы: первичные ответы (ПО) и вторичные ответы (ВО). Первичные ответы, представляют собой двухфазные, позитивно-негативные (см. рис. 3.36) колебания, которые регистрируются в проекционных зонах коры при раздражении специфических афферентов; ПО характеризуются коротким скрытым периодом, стойкостью к наркозу и способностью воспроизводить довольно высокий ритм (до 120 имп/с) афферентных сигналов. Первичные ответы являются локальными процессами и регистрируются только в пределах проекционной зоны. Это свойство ПО было использовано при исследовании топической организации различных проекционных зон и при идентификации связей между различными структурами мозга.

Первичные ответы возникают за счет суммации постсинаптических потенциалов нейронов, расположенных в изучаемом участке коры. По-видимому, начальная позитивная фаза ПО обусловлена суммацией синаптических потенциалов тел и базальных дендритов пирамидных клеток. Негативная фаза связана с активацией апикальных дендритов этих же нейронов в поверхностных слоях коры.

Позитивная полярность первой фазы ПО определяется пространственным расположением электрода по отношению к источнику напряжения и конфигурацией электрического поля вокруг возбужденного нейрона в коре, являющейся объемным проводником. В результате регистрируемое поверхностным электродом позитивное колебание ПО отражает деполяризацию тел пирамидных клеток, локализованных в более глубоких слоях коры. При отведении негативной фазы ПО электрод максимально приближен к источнику напряжения (апикальным дендритам), и это исключает изменение полярности, обусловленное дипольным моментом. Справедливость этой точки зрения подтверждается тем, что при погружении регистрирующего электрода в кору полярность первой позитивной фазы ПО изменяется на отрицательную по мере приближения к телам пирамидных клеток, т. е. к источнику напряжения.

Вторичные ответы (ВО), которые также включают ассоциативные ответы как самостоятельную категорию, в отличие от ПО довольно изменчивы по форме, обладают большей чувствительностью к наркозу, большим скрытым периодом и исчезают при частоте раздражения более 5 имп/с. Большинство из них не обладает узкой локализацией и регистрируется в ассоциативных корковых зонах, примыкающих к проекционным. Вторичные ответы, возникающие при раздражении неспецифических структур мозга (ретикулярная формация мозга, неспецифические ядра таламуса), имеют генерализованный характер и могут быть зарегистрированы в коре повсеместно. Функционально ВО отражают процессы, связанные с передачей возбуждения от первичных проекционных зон к ассоциативным и с рабочей настройкой корковых нейронов путем изменения их возбудимости.

Метод регистрации вызванных потенциалов может быть использован при анализе процессов, связанных с формированием условного рефлекса. Одним из показателей этих процессов является описанная Г. Уолтером волна ожидания, или условное негативное отклонение. Если испытуемому дается инструкция нажимать кнопку на второй из двух последовательных сигналов, то после ряда сочетаний первый раздражитель (звуковой щелчок) начинает вызывать волну ожидания, которая продолжается до подачи второго раздражителя (вспышка света).

Волну ожидания регистрируют от поверхности головы в зоне лобных и теменных долей, она представляет собой медленное негативное колебание с амплитудой порядка 40 мкВ. Волна ожидания предшествует движению, которое должен произвести испытуемый, и, по-видимому, является электрофизиологическим отражением процессов подготовки к целенаправленному движению. Однако детально связь волны ожидания с психическими процессами человека пока не расшифрована.

Использование микроэлектродных методов исследования позволило детально изучить биофизические свойства одиночных пирамидных клеток, которые отличаются сравнительно большими размерами и могут быть идентифицированы. Оказалось, что основные электрофизиологические характеристики пирамидных клеток сходны с таковыми у мотонейронов. Потенциал покоя колеблется в пределах от 60 до 80 мВ; потенциал действия достигает 60-100 мВ и имеет длительность 0,5-2 мс. Он возникает в низкопороговой зоне клетки (аксонном холмике) и оттуда распространяется по аксону и антидромно, попадая в тело и дендриты пирамидных нейронов. Постсинаптические потенциалы пирамидных клеток длительнее, чем у мотонейронов. Особенно это касается ТПСП, продолжающихся 70-150 мс и дольше.

Интегрирующая деятельность пирамидных нейронов, так же как и других центральных нейронов, обусловлена суммацией синаптических потенциалов на клеточной мембране.