7.9. Лимфа

Лимфа является производной крови. Кровь, тканевая жидкость, лимфа и ликвор вместе образуют внутреннюю среду организма.

Лимфа высших животных значительно отличается от гидролимфы кишечнополостных (медузы, гребневики), циркулирующей в их кишечнососудистой системе и непосредственно связанной со средой обитания, а также гемолимфы, которая заполняет сосуды и межклеточные пространства членистоногих и моллюсков, не имеющих замкнутой системы кровообращения.

У высших животных помимо лимфы существуют перилимфа и эндолимфа. Первая заполняет пространство между костью внутреннего уха и перепончатым лабиринтом, вторая составляет жидкое содержимое самого перепончатого лабиринта. Полости тела (плевральная, брюшинная и др.), выстланные серозными оболочками, также содержат жидкость (см. рис. 7.1). Прямых анатомических связей этих полостей с лимфатическими сосудами не найдено.

Образование лимфы и тканевой жидкости впервые было объяснено в середине прошлого столетия К. Людвигом. Согласно его фильтрационной теории, лимфообразоеание является результатом разницы между гидростатическим давлением в кровяных капиллярах и тканях. Позже эта теория была дополнена Э. Старлингом который считал, что кроме гидростатического давления важную роль играет разница в онкотическом давлении. Повышение гидростатического давления крови в капиллярах ведет к образованию лимфы, увеличение онкотического давления препятствует лимфообразованию. Из-за большой разницы давления крови в артериальном и венозном концах капилляров процесс фильтрации лимфы происходит в артериальном конце, возвращается лимфа в кровь в венозном. Возврату лимфы способствует и повышенное онкотическое давление венозного конца капилляров.

Функции лимфы, как и крови, направлены на поддержание относительного постоянства внутренней среды, т. е. гомеостаза. С помощью лимфы осуществляется возврат белков из тканевых пространств, в кровь, участие в перераспределении воды в организме, молокообразовании, пищеварении и обмене веществ. Посредством транспорта из лимфоидных органов макрофагов, лимфоцитов и антител лимфа участвует в иммунных реакциях организма. Она играет решающую роль во всасывании и транспорте жиров и жирорастворимых веществ в кишке. Функция лимфы состоит и в удалении из межклеточного пространства веществ, которые не реабсорбируются в кровеносных капиллярах. Способствуя удалению жидкости из тканевого пространства, лимфатическая система выполняет дренажную функцию.

Лимфа представляет собой прозрачную или слабо опалесцирующую жидкость соленого вкуса щелочной реакции (рН 7,35-9,0). Содержание лимфы в разных органах различно; оно соответствует их функции. Наибольшее количество лимфы образуется в печени, что связано с транспортом синтезирующихся здесь белков. На 1 кг массы органа приходится в печени 21-36 мл лимфы, сердце - 5-18, селезенке - 3-12, мышцах конечностей - 2-3 мл.

Находящаяся в тканях лимфа представляет собой депо жидкости, которая при необходимости используется для увеличения объема циркулирующей крови. У coбак массой 10 кг через грудной проток за 1 сут протекает 500-600 мл лимфы. В лимфе, полученной из грудного протока, находится около 60% белка по сравнению с его концентрацией в плазме крови. Это низкое содержание белка обусловливает меньшую по сравнению с кровью вязкость лимфы и более низкое коллоидно-осмотическое давление. Различие в содержании белков определяет диффузное равновесие между плазмой крови и внутриклеточной жидкостью, поддерживаемой лимфой (см. рис. 7.4). Лимфа имеет вместе с тем несколько более высокую концентрацию хлоридов и гидрокарбонатов, чем плазма крови. Количество и состав белков лимфы зависят от проницаемости кровеносных капилляров, поэтому концентрация белков в лимфе разных органов различна. Лимфа содержит фибриноген и протромбин, поэтому она свертывается. Более продолжительное, чем у крови, свертывание объясняется недостатком тромбоцитов. После свертывания лимфы образуется рыхлый желтоватый сгусток. Выступающую из него жидкость называют сывороткой.

На пути от тканей к венам лимфа проходит через биологические фильтры - лимфатические узлы. Здесь происходит задержка инородных частиц, микроорганизмов и их обезвреживание. Состав клеток лимфы не одинаков в разных участках лимфатического пути. В связи с этим различают периферическую, промежуточную и центральную лимфу.

К периферической относят лимфу, не прошедшую ни через один из узлов; к промежуточной - прошедшую через один-два узла; к центральной - лимфу, находящуюся в крупных лимфатических коллекторах, которые впадают в яремную вену и грудной лимфатический проток. В периферической лимфе клетки единичны, основную их массу составляют лимфоциты. В промежуточной лимфе число их возрастает в несколько раз. Здесь появляются нейтрофилы, эозинофилы, мало дифференцированные стволовые клетки. Больше всего форменных элементов в центральной лимфе. Так, в 1 мкл лимфы кошки содержится 1200 лимфоцитов, у кролика - 32 600, у обезьян - 20 400, у человека - от 2000 до 20 000.

Экстремальные воздействия, такие как травмы, ожоги, обильные кровопотери, сопровождаются интенсивным лимфообразованием. Его повышение происходит и под действием некоторых веществ (экстракты из пиявок, пептиды, гистамин), называемых лимфогенными. Механизм их действия основан на увеличении проницаемости стенки капилляров.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Кровь представляет собой жидкую ткань, осуществляющую в организме целый ряд функций, основными из которых являются: 1) транспорт питательных веществ, метаболитов, веществ, подлежащих экскреции, газов, гормонов, клеток, не выполняющих дыхательные функции; 2) перенос тепла, передача силы (например, для локомоции у дождевых червей); 3) поддержание внутренней среды и др. Объем крови у человека в среднем составляет 6-8% массы тела.

Кровь состоит из жидкой части (плазмы) и взвешенных в ней кровяных клеток (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Объем клеток достигает 45% объема крови. Кровь - коллоидно-полимерный раствор. Растворителем в нем является вода, растворенными веществами - соли и низкомолекулярные вещества плазмы, коллоидным компонентом - белки и их комплексы. В течение всей жизни в организме поддерживается относительное постоянство объема и состава крови, несмотря на непрерывное разрушение и обновление кровяных клеток.

Плазма крови - бесцветная жидкость, состоящая из 90-92% воды 8-10% органических и минеральных веществ. Основными белками плазмы являются альбумины, глобулины, фибриноген. Функция белков заключается в обеспечении распределения воды между кровью и тканевой жидкостью, участии в поддержании водно-солевого равновесия в организме, образовании иммунных тел, свертывании крови. Благодаря наличию белков плазма становится вязкой в связи с этим форменные элементы равномерно распределены в плазме и находятся во взвешенном состоянии. Одним из основных источников энергии для клеток организма является глюкоза плазмы. Помимо этих веществ в плазме содержатся жиры, аммиак, молочная кислота и др.

Из неорганических веществ плазмы большое значение имеют ионы натрия, кальция, калия, магния, хлора и др. Например, ионы Са2+ необходимы для свертывания крови, ионы Mg2+ - для углеводного обмена. От концентрации в плазме различных ионов зависит ее осмотическое давление, имеющее важное значение для распределения в тканях воды и растворенных веществ. Кроме различных ионов на величину осмотического давления влияют и другие вещества, например белки. Осмотическое давление, зависящее от содержания белков в плазме, называется онкотическим. Белки способствуют удержанию воды внутри сосудистой системы. Ионы входят в состав всех кислот, и поэтому от их концентрации зависит кислотность раствора (рН - отрицательный десятичный логарифм концентрации водородных ионов); рН артериальной крови равен 7,4, венозной - несколько ниже.

Поддержание постоянства рН крови и тканей обеспечивается наличием особых буферных систем. Из них наиболее важными являются: 1) буферная система гемоглобина; 2) буферная система белков плазмы; 3) карбонатная система, в состав которой входят угольная кислота и ее соли; 4) фосфатная система, деятельность которой связана с солями фосфорной кислоты. Системе гемоглобина

принадлeжит самая большая роль, так как на ее Долю приходится около 75% буферной способности крови. Постоянство рН крови и тканей обеспечивается легкими, почками, потовыми железами. Регуляция физико-химических свойств крови осуществляется сложными нейрогуморальными механизмами.

Эритроциты - красные кровяные клетки, их окраску определяет содержащееся в них вещество - гемоглобин. Гемоглобин состоит из белковой части - глобина - и небелковой - гема, содержащего двухвалентное железо.

Гемоглобин человека и животных различается только строением белковой части, которая для каждого вида животного специфична.

Гемоглобин легко связывает и отщепляет кислород. Присоединяя кислород, гемоглобин переходит в окисленную форму - оксигемоглобин; 1 г гемоглобина может связать 1,34 мл О2. Эта реакция протекает в легких. При условии перехода всего гемоглобина в окисленную форму количество кислорода, которое может содержаться в 100 мл крови, называют кислородной емкостью крови. Отдавая кислород в капиллярах, оксигемоглобин превращается в восстановленный гемоглобин. В капиллярах тканей гемоглобин способен также образовывать непрочное соединение с углекислым газом. В капиллярах легких, где содержание СО2 значительно меньше, последний отделяется от гемоглобина.

Лейкоциты - белые кровяные клетки, имеющие ядра разнообразной формы. Они неоднородны по своему строению и делятся на две группы: зернистые и незернистые. Между отдельными видами лейкоцитов существует определенное соотношение, называемое лейкоцитарной формулой. Важнейшая функция лейкоцитов - защитная. Они легко проникают через стенки сосудов к местам скопления инородных веществ, поглощают и отмершие клетки, освобождая от них организм.

Тромбоциты, или кровяные пластинки, участвуют в свертывании крови. При нарушении целостности органов и тканей под влиянием находящихся в тромбоцитах и плазме крови веществ происходит превращение жидкого белка плазмы - фибриногена - в гелеобразный фибрин. Вместе с кровяными клетками волокна этого белка образуют сгустки, которые задерживают и прекращают кровотечение. В свертывании крови принимает участие большое число различных факторов, к числу которых относятся ионы Са2+.

Кровь не соприкасается непосредственно с клетками организма; посредник между ними является тканевая жидкость, которая заполняет промежутки между клетками. Тканевая жидкость находится в постоянном движении и поступает вначале в лимфатические сосуды, а оттуда в кровь. Кровь вместе с лимфой и тканевой жидкостью составляют внутреннюю среду организма. Изменение состава крови тотчас же сказывается на составе тканевой жидкости. Постоянство состава внутренней среды является необходимым условием нормальной работы всех органов и тканей.

Для поддержания постоянства внутренней среды в организме существует большое число органов, систем, процессов и механизмов. Среди них выделяются внешние и внутренние барьеры организма. Внешними барьерами являются кожа, печень, селезенка, почки, органы дыхания, пищеварения.

Кожа выполняет множество важных функций, таких как защитная, дыхательная, абсорбционная, выделительная, пигментообразующая. Она принимает участие также в терморегуляции, в обменных процессах, сосудистых и нервно-рефлекторных реакциях. Помимо того, кожа играет роль своеобразного фильтра, препятствующего избыточному выделению воды из глубины на поверхность. В коже сосредоточено огромное количество нервных окончаний, посредством которых осуществляется связь организма с внешней средой.

В обеспечении постоянства внутренней среды важнейшее значение принадлежит также селезенке и печени, являющимся в эмбриональной жизни органами кроветворения. В постнатальном периоде селезенка вырабатывает лимфоциты и моноциты, разрушает старые форменные элементы, служит хранилищем эритроцитов, которые выбрасываются в сосудистое русло при кровопотерях, мышечной работе, эмоциях. Она играет также важнейшую роль в процессе иммунитета. Печень является своеобразным депо антианемического фактора, витаминов, железа, меди и других веществ, разрушает ряд гормонов, обезвреживает токсины и яды. В ней образуются вещества, участвующие в свертывании крови и в деятельности антисвертывающей системы.

Структурной основой внутренних, или гистогематических, барьеров служит эндотелий капилляров. В каждом из органов гистогематические барьеры характеризуются избирательной проницаемостью, в результате чего клетки органа находятся в специфической, именно им присущей среде. Эта избирательность наиболее выражена в гематоэнцефалическом барьере.

В сохранении постоянства внутренней среды огромное значение имеет способность организма защищаться от чужеродных тел и веществ. Эта защита осуществляется посредством иммунной системы, представленной группой органов (селезенка, вилочковая железа, красный костный мозг, лимфатические узлы), а также специальными клетками, распределенными по всему организму. Часть из них постоянно находится в крови, лимфе, проникая во все ткани, элиминируя чуждые организму вещества и продукты.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Актуальные проблемы гемостазиологии / Под ред. Б. В. Петровского и др. М., 1981

Андреенко Г.В. Фибринолиз: Биохимия, физиология, патология. М., 1979.

Баркаган З. С. Геморрагические заболевания и синдромы. М., 1988

Бышевский А. Ш., Зубаиров Д. М., Терсенов О. А. Тромбопластин. Новосибирск, 1993

Виноградова И. Л., Глазко Е. Н., Ичаловская Т. А. и др. Групповые системы крови человека и

гемотрансфузионные осложнения. М., 1989.                            

Иржак Л. И. Гемоглобины и их свойства. М., 1975.

Кассирский И. А.. Алексеев Г. А. Клиническая гематология. М., 1970.

Коробков А.В., Чеснокова С. А. Атлас по нормальной физиологии. М., 1986

Кудряшов Б.А.  Биологические проблемы регуляции жидкого состояния крови и ее свертывания. М., 1975.

Кузник Б. И., Васильев В. Н., Цыбиков Н. Н.  Иммуногенез,  гемостаз и неспецифическая резистентность организма. М.,1989.

Проблемы и гипотезы в учении о  свертывании крови / Под ред. О. К. Гаврилова. М.. 1981.

Прокоп О., Геллер В. Группы крови человека. М.,1991.

Ройт  А. Основы иммунологии. М., 1991.

Руководство по гематологии. В 2 т. / Под ред. А. И. Воробьева. М., 1985.

Физиология системы крови. Физиология  эритропоэза / Отв. ред. В. Н. Черниговский. Л., 1979.

Физиология человека. В 2 т. / Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. М 1997

Физиология человека. В 3 т. / Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. М., 1996.

Эккepm Р., Ренделл Д., Огастин Дж. Физиология животных. Механизмы и адаптация. В 2 т. М. 1991.

8 ФИЗИОЛОГИЯ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

ВЕХИ ИСТОРИИ

1798 - Э. Дженнер (Е. Jenner, Великобритания) сделал сообщение о возможности предупреждения заболевания натуральной оспой путем прививки людям оспенного материала от больных коров.

1883 - И. И. Мечников (Россия) создал первую экспериментально обоснованную фагоцитарную теорию иммунитета.

1890 - Э. фон Беринг (Е. v. Behring, Германия) предложил способ иммунизации антитоксическими сыворотками; в 1901 г. присуждена первая Нобелевская премия по физиологии или медицине за работы по сывороточной терапии при лечении дифтерии.

1913 - Ш. Рише (Ch. Richet, Франция) - Нобелевская премия за открытие анафилаксии (1902).

1919 - Ж. Борде (J. Bordet, Бельгия) - Нобелевская премия за открытие антигенной специфичности.

1960 - М. Бернет (М. Burnet, Австралия) и П. Медавар (Р. Medawar, Великобритания) - Нобелевская премия за открытие искусственной иммунной толерантности.

1972 - Дж. Эдельман (G. Edelman, США) и Р. Портер (R. Porter, Великобритания) - Нобелевская премия за установление химического строения антител.

1980 - Б. Бенасерраф (В. Benacerraf, США), Ж. Доссе (J. Dausset, Франция) и Дж. Снелл (G. Snell, США) - Нобелевская премия за открытие способа заменять дефектные гены и создавать новые популяции иммунных клеток.

1984 - Н. Ерне (N. Jrne, Дания) - Нобелевская премия за создание новаторской теории "сетей" в иммунологии.

1984 - Г. Келлер (G. Kohler, ФРГ) и С. Милстейн (С. Milstein, Великобритания-Аргентина) - Нобелевская премия за открытие и разработку принципов выработки моноклональных антител с помощью гибридов.

1987 - С. Тонегава (S. Tonegawa, Япония) - Нобелевская премия за открытие принципа образования антител (открытие генов рецепторов Т-лимфоцитов).

1990 - Дж. Марри и Э. Томас (J. Murray, Е. Thomas, США) - Нобелевская премия за открытие в области трансплантации органов и клеток при лечении заболеваний человека.

1996 - П. Догерти (Р. Doherty, США) и Р. Цинкернагель (R. Zinkernagel, Швейцария) - Нобелевская премия за открытие специфичности клеточно-опосредованной иммунной защиты.

1997 - С. Прузинер (S. Prusiner, США) - Нобелевская премия за открытие прионов - новых биологических принципов инфекций.

Иммунная система, наряду с другими регуляторными системами - нервной и эндокринной, играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и обеспечении его адаптации к изменяющимся условиям внешней среды. В отличие от нервной и эндокринной систем, контролирующих количественный гомеостаз, иммунная система охраняет качественное постоянство генетически предетерминированного клеточного и гуморального состава организма.

Иммунная система обеспечивает: а) защиту организма от внедрения чужеродных клеток и от возникших в организме модифицированных клеток (например, злокачественных); б) уничтожение старых, дефектных и поврежденных собственных клеток, а также клеточных элементов, не характерных для данной фазы развития организма; в) нейтрализацию с последующей элиминацией (от лат. elimino, eliminatum - выносить за порог, удалять) всех генетически чужеродных для данного организма высокомолекулярных веществ биологического происхождения (белков, полисахаридов, липополисахаридов и т. д.);

г) продукцию разнообразных биологически активных молекул, от простейших до весьма сложных, обладающих широким спектром эффектов и, в отличие от гормонов, поддерживающих не гомеостатический баланс, а сложную ответную реакцию всего организма на внедрение чужеродных клеток, вирусов, иммунное повреждение, а также воспаление, репарацию и регенерацию (цитокинов, ростовых факторов, медиаторов воспаления и т. д.); д) вовлечение для оптимизации реализуемых ею защитных реакций нервной и эндокринной систем.

Основные компоненты иммунной системы работают в тесной связи с многочисленными клеточными элементами и гуморальными факторами, не принимающими непосредственного участия в иммунных реакциях. Иммунокомпетентные клетки и продуцируемые ими факторы, помимо защитной, могут выполнять в организме другие функции. Известно, что лимфоциты принимают участие в кишечном пищеварении за счет большого запаса содержащейся в них липазы, участвуют в образовании белков плазмы крови, осуществляют транспорт ДНК к тканям. Иммунная система не имеет четких границ в смысле задействованных в ней компонентов и для выполнения главной задачи - защиты организма - может привлекать многие другие системы.