9.2.5. Основные показатели деятельности сердца

Левый и правый желудочки при каждом сокращении сердца человека изгоняют соответственно в аорту и легочный ствол примерно по 65-70 мл крови. Объем одинаков для левого и правого желудочков, если организм находится в состоянии покоя. Этот объем называется систолическим, или ударным. Умножив систолический объем на число сокращений в 1 мин, можно вычислить минутный объем. Он составляет в среднем 4,5-5,0 л.

Систолический и минутный объем сердца не постоянны. Они резко меняются при напряженной физической работе. Минутный объем может достигать у человека 20-30 л. У нетренированных это увеличение объема происходит в основном за счет частоты сердечных сокращений, у тренированных - главным образом в результате увеличения систолического объема сердца.

Еще одним показателем является сердечный индекс - отношение минутного объема к площади поверхности тела. Из данных минутного объема крови и среднего давления крови в аорте определяют внешнюю работу сердца. В условиях физического покоя она составляет у человека примерно 70-110 Дж, при физической работе возрастает до 800 Дж.

Наиболее удобным объектом для исследования систолического объема сердца и влияния на него различных условий является сердечно-легочный препарат млекопитающих, предложенный Э. Старлингом (рис. 9.16).

Рис. 9.15 Положение сердца в грудной полости и места выслушивания тонов сердца

1 - место проекции клапана аорты; 2 -место проекции и выслушивания трехстворчатого клапана; 3 - место проекции и выслушивания клапанов легочной артерии; 4 - место проекции митрального клапана; 5 - верхушка сердца. Верхняя стрелка - место выслушивания клапана аорты, нижняя - двухстворчатого (митрального) клапана.

Рис. 9.16  Сердечно-легочный препарат (по Старлингу)

1 - регулируемое сопротивление, 2 - компрессионная камера, 3 - легкое (вентилируемое), 4 - давление в аорте, 5 - объем желудочка, 6 - давление наполнения, 7 - венозный резервуар.

В этом препарате сердце сохраняет естественные связи с вентилируемым искусственно легким и с венечным кровотоком, т. е. малым кругом кровообращения. Вместо большого круга кровообращения подключают заполненную кровью систему трубок. Благодаря устройству для изменения гидродинамического сопротивления в этом препарате существует возможность регулировать приток крови к правому предсердию, менять сопротивление в искусственном большом круге, изменяя таким образом нагрузку на сердце.

9.3. ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАММА

Распространение возбуждения от водителя ритма по проводящей системе сердца и самой сердечной мышце сопровождается возникновением на поверхности клеток отрицательного потенциала. В связи с этим происходит синхронный разряд огромного числа возбужденных единиц, их суммарный потенциал оказывается настолько велик, что может регистрироваться далеко за пределами сердца на поверхности тела. В силу высокой проводимости прилежащие к сердцу ткани становятся электроотрицательными.

В связи с многокамерной геометрией миогенного сердца позвоночных регистрируемая электрическая волна имеет сложный характер и отражает возникновение в миокарде деполяризации и реполяризации, а не его сокращение. Кривую, отражающую динамику разности потенциалов в двух точках электрического поля сердца в течение сердечного цикла, называют электрокардиограммой (ЭКГ), а метод исследования - электрокардиографией (рис. 9.17).

Электрокардиограмма была впервые зарегистрирована в 1887 г. А. Уоллером, но широкое распространение получила после использования В. Эйнтховеном (1903) струнного гальванометра для исследования электрических потенциалов сердца.

Рис. 9.17 Электрокардиография (классические биполярные отведения)

А - распространение по телу силовых линий биотоков сердца; Б - схема, поясняющая различную амплитуду зубца Д в ЭКГ (треугольник Эйнтховена) в трех стандартных отведениях (J, //, III), В - изменение ЭКГ в зависимости от расположения оси сердца; Г - ЭКГ.

Для регистрации ЭКГ у человека применяют три стандартных отведения - расположение электродов на поверхности тела. Первое отведение - на правой и левой руках, второе - на правой руке и левой ноге, третье - на левой руке и левой ноге. Помимо стандартных отведении применяют отведения от разных точек грудной клетки в области расположения сердца, а также однополюсные, или униполярные, отведения.

Типичная ЭКГ позвоночных животных и человека состоит из пяти положительных и отрицательных колебаний - зубцов, соответствующих циклу сердечной деятельности (рис. 9.18). Их обозначают латинскими буквами от Р до Г. Промежутки между зубцами называют сегментами, совокупность зубца и сегмента - интервалом. Три крупных зубца вершиной вверх, два мелких Р, R, Т - обращены Q, S - направлены вниз.

Рис. 9.18 Типичная ЭКГ человека во втором отведении (фронтальная плоскость)

Обозначены зубцы Р, Q, R, S, Т; промежутки между линиями на бумаге составляют 1 мм (здесь увеличено).

Зубец Р отражает период возбуждения предсердий, являясь алгебраической суммой потенциалов, возникающих в правом и левом предсердии. Его длительность равна в среднем 0,1 с. Интервал PQ соответствует проведению возбуждения через предсердно-желудочковый узел. Он продолжается от 0,12 до 0,18 с.

Комплекс QRST обусловлен возникновением и распространением возбуждения в миокарде желудочков, поэтому его называют желудочковым комплексом. Возбуждение желудочков начинается с деполяризации межжелудочковой перегородки, что ведет к появлению на ЭКГ интегрального вектора - направленного вниз зубца Q.

Зубец R является самым высоким в ЭКГ. Он представляет собой период распространения возбуждения по основаниям желудочков, в то время как зубец S отражает полный охват возбуждением желудочков, когда вся поверхность сердца стала электроотрицательной и исчезла, таким образом, разность потенциалов между отдельными участками сердца. Комплекс QRS совпадает с реполяризацией предсердий. Его длительность составляет 0,06-0,09 с.

Зубец Т отражает восстановление нормального потенциала мембраны клеток миокарда, т. е. реполяризации миокарда. Этот зубец является самой изменчивой частью ЭКГ, так как реполяризация происходит не одновременно в разных волокнах миокарда. Сегмент ТР совпадает с периодом покоя сердца - общей паузой и диастолой. Общая длительность комплекса QRST равна примерно 0,36 с. Электрокардиограмма и основные показатели деятельности сердца в различные фазы сердечного цикла приведены на рис. 9.19.

Относительная продолжительность отдельных фаз ЭКГ млекопитающих имеет сходный характер, несмотря на то что ритм сердца варьирует у них в очень широких пределах. Например, у мыши при частоте сердечных сокращений 635 в 1 мин интервал PR составляет 57%, QT- 42%, у крокодила при частоте сердечных сокращений 36 в 1 мин соответственно PR - 30%, QT - 70%. Во время зимней спячки, например, у ежа сердце сокращается в редком ритме, поэтому интервал PR будет несравненно длиннее других компонентов ЭКГ.

В разных областях сердца во время сердечного цикла процессы деполяризации и реполяризации возникают не одновременно (рис. 9.19, 9.20). В связи с этим колеблется и разность потенциалов между ними. Условную линию соединяющую две точки ЭКГ с наибольшей разностью потенциалов, называют электрической осью сердца. В отдельные периоды она характеризуется разной величиной и направленностью, т. е. обладает свойством векторной величины едновременная регистрация величины разности потенциалов и характера электрической оси сердца называется векторкардиограммой.

Для оценки сердечной деятельности стал широко использоваться принцип эхолокации, характерный для многих позвоночных животных, таких как дельфины, летучие мыши и т. д. В этом случае датчик работает по принципу испускания и улавливания быстрых сигналов. При эхокардиографии регистрируют ультразвуковые колебания, которые отражаются от различных cтpуктур сердца - наружных и внутренних поверхностей стенок предсердий и желудочков, перегородок, клапанов и др. (рис. 9.21). В результате образуются кривые характеризующие изменения взаимного расположения и движения различных отражающих поверхностей во времени. Метод позволяет получить объективные показатели расстояний между Различными структурами органа, находящимися в радиусе ультразвукового луча. Помимо того, метод также дает

Рис. 9.19 Кривые внутрижелудочкового давления, объема желудочка, венозного пульса, фонокардиограмма и электрокардиограмма за один сердечный цикл

Рис. 9.20 Формирование ЭКГ в ходе возбуждения сердца  Возбужденные участки заштрихованы. 1-12  - последовательные этапы возбуждения сердца. Вверху - диафрагмы  сердца; внизу- ЭКГ. Темные участки на ЭКГ соответствуют заштрихованным на диаграгмме, и отражающим состояние возбуждения.

Рис. 9.21 Метод эхокардиографии. основанный на принципе испускания и улавливания быстрых сигналов

Видно захлопывание митрального клапана в начале систолы (указано стрелками). На приведенной слева эхокардиограмме: ПЖ - правый желудочек; МЖП - межжелудочковая перегородка; ЛЖ - левый желудочек; ПМК и ЗМК - передняя и задняя створки митрального клапана.

информацию о динамике этих расстояний, например, об изменении размеров самого сердца в процессе сердечного цикла, движениях клапанов.

У беспозвоночных электрограмма нейрогенного сердца состоит из быстрых осцилляции и медленных колебаний. Эти разряды соответствуют потенциалам пейсмекерных ганглиозных клеток. Их удается зарегистрировать от одиночных нейронов. У членистоногих форма и продолжительность аналогичных разрядов зависят от многих факторов, таких, например, как температура.

У ракообразных в сердечных ганглиях небольшое число нервных клеток образует единую систему, обладающую ритмической активностью. Клетки эти мелкие и крупные. Мелкие являются пейсмекерами, крупные - моторными нейронами, воспроизводящими ритм пейсмекеров. От пейсмекерных нейронов регистрируются медленные потенциалы. Моторные клетки разряжаются частыми импульсами в виде залпов. Они не влияют на пейсмекерные клетки своими разрядами, но могут оказывать электротоническое действие. Характер взаимоотношений между ними предполагает наличие реверберирующих контуров.