1.1.1. Основные типы строения нервной системы

Основными типами строения нервной системы у разных представителей животного мира являются диффузный, узловой (в частности, цепочечный, разбросанно-узловой или лестничный) и трубчатый (рис. 1.2).

Диффузный тип нервной системы, присущий низшим многоклеточным (например, кишечнополостным), характеризуется приблизительно равномерным распределением нервных элементов во всем теле животного. Узловой, характерный для высших беспозвоночных, имеет концентрацию нервных элементов в узлах (особенно в подглоточном и надглоточном), которые связаны

Рис. 1.2 Основные типы строения нервной системы

А- диффузный (кишечнополостные); Б- цепочечный (членистоногие); В - трубчатый (центральная нервная система позвоночных).

между собой коннективами, а с остальными частями организма - периферическими нервами. Трубчатый тип нервной системы характеризуется концентрацией нервных элементов в нервной трубке (мозгу) и особенно в расширениях оральной части этой трубки (головном мозгу). Этот тип присущ позвоночным, в том числе человеку. Головной и спинной мозг связан с остальными частями организма с помощью многочисленных нервов.

Нервные клетки. Нервная система человека и животных состоит из нервных клеток (нейронов), тесно связанных с глиальными клетками. Нервные клетки у позвоночных и высших беспозвоночных имеют характерные отростки, отходящие от тела (сомы, или перикариона), в котором находится клеточное ядро.

Различают два вида этих отростков: дендриты и аксоны (рис. 1.3). По количеству отростков, отходящих от сомы, нейроны подразделяют на униполярные (имеют один отросток, отходящий от сомы), биполярные (имеют два отростка) и мультиполярные (имеют более двух отростков, отходящих от сомы).

Униполярные нейроны имеются у животных разных типов, особенно широко они распространены у беспозвоночных, например, у моллюсков и насекомых. У этих животных от тела нейрона отходит клеточный отросток, который переходит в так называемый центральный отросток, порождающий аксон и дающий множество дендритов. Мультиполярные клетки - это основной вид нейронов у позвоночных. У низших беспозвоночных (кишечнополостных) нейроны обладают веретенообразной формой.

Перикарионы нейронов обычно имеют размеры (диаметры) от 5 до 100 мкм. Отростки нервных клеток у высших позвоночных и беспозвоночных, особенно аксоны с диаметром от 1 до 6-10 мкм, могут быть очень длинными (до 1 м!). В особых случаях при слиянии аксонов (например, у головоногих моллюсков) формируются гигантские аксоны, диаметр которых может достигать 1 мм, что делает их очень удобными для исследования.

Нейрон, как и все прочие клетки, снаружи покрыт непрерывной оболочкой - плазматической мембраной (плазмалеммой). Она отделяет цитоплазму клетки с включенными в нее многочисленными органоидами (ядром, аппаратом Гольджи, митохондриями и т. п.) от внеклеточной жидкости.

С помощью аксонов и дендритов нейроны контактируют между собой и с другими клетками, например с мышечными. Эти контакты имеют особое строение и называются синапсами.

Существуют различные типы синапсов (по структуре, функции, способу передачи сигнала, местоположению в системе и т. д.).

Рис. 1.3 Основные типы строения нейронов

А - веретенообразный (кишечнополостные);

Б - псевдоуниполярный (сенсорный нейрон позвоночных); В - мультиполярный (позвоночные); Г - типичный нейрон центральной нервной системы беспозвоночных: 1 - сома, 2 - синапс, 3 - аксон, 4 - дендрит, 5 - центральный отросток. Стрелками обозначено направление распространения возбуждения.

Рис. 1.4 Миелиновая "муфта" аксона позвоночного

Шванновская клетка "накручивается" на аксон и, теряя в намотанной части цитоплазму, формирует из своей мембраны плотный многослойный миелиновый футляр; 1 - шванновская клетка (ядерная часть, сохранившая цитоплазму), 2 - пальцеобразный отросток шванновской клетки, 3 - аксон, 4 - миелин, 5 - перехват Ранвье.

Чрезвычайно широко распространены так называемые химические синапсы, в которых передача осуществляется с помощью специального химического агента - локального передатчика-трансмиттера - медиатора, выбрасываемого пресинаптическим нервным окончанием и действующего на постсинаптическую клетку.

В составе нервной системы у позвоночных и беспозвоночных находятся и нейросекреторные клетки (у позвоночных, например, в гипоталамусе). Эти клетки вырабатывают нейрогормоны (физиологически активные вещества), которые выделяются в кровоток и действуют на все чувствительные к ним клетки организма (см. гл. 6).

Глиальные клетки. К глиальным клеткам (глиоцитам) относятся олигодендроциты, астроциты, шванновские клетки и др. Они окружают нервные клетки и в некоторых местах тесно соприкасаются с ними. Число глиальных клеток в нервной системе примерно на порядок больше числа нейронов. Особую роль глиальные клетки играют в формировании так называемых миелиновых оболочек аксонов. Миелиновые оболочки формируются у позвоночных в ЦНС за счет отростков олигодендроцитов, а на периферии - за счет так называемых шванновских клеток, или леммоцитов. Эти клетки окутывают аксоны многослойными миелиновыми "муфтами" (рис. 1.4) так, что большая часть аксона оказывается покрытой ими, а открытыми остаются узкие участки между муфтами - перехваты узла, или перехваты Ранвье. Последние у таких волокон имеют особое функциональное значение.

Функция нервных клеток. Функция нервных клеток состоит в передаче информации (сообщений, приказов или запретов) с помощью нервных импульсов.

Нервные импульсы распространяются по отросткам нейронов и передаются через синапсы (как правило, от аксонной терминали на сому или дендрит следующего нейрона). Возникновение и распространение нервного импульса, а также его синаптическая передача тесно связаны с электрическими явлениями на плазматической мембране нейрона.