11.1.7. Запасы энергии

В жизни животного периоды, когда пища имеется в избытке, чередуются с периодами скудного питания, а часто и голода. Чтобы обеспечить свои энергетические потребности во время недостаточного поступления пищевых веществ в организм, животные накапливают их (главным образом в виде жиров и углеводов). Значительная часть жителей развитых стран страдает от калорийной избыточности рациона и связанного с этим ожирения. Рацион некоторых сельскохозяйственных животных искусственно поддерживается на избыточном калорийном уровне.

Наиболее мобильным запасом энергии является глюкоза, растворенная в крови. Ее существенным достоинством как источника энергии является то, что она может быть использована не только в аэробном, но и в анаэробном дыхании, т. е., может давать небольшое количество энергии и в отсутствие кислорода (в отличие от жиров). Однако ее количества, содержащегося в крови (20 г), достаточно для поддержания жизни только в течение 1 ч. Запасание большего количества энергии в виде глюкозы невозможно: это привело бы к резкому увеличению либо осмотического давления, либо массы тела. Окисление 1 г глюкозы дает 4,1 ккал энергии. Для обеспечения жизни человека необходимы, по меньшей мере, 2000 ккал/сут, или примерно 500 г глюкозы. Изотонический раствор такого количества глюкозы имел бы объем 10 л, что сопоставимо с объемом всей межклеточной жидкости. Чтобы выжить при голодании в течение одной недели, человек должен был бы хранить в своем организме запас раствора глюкозы, равный массе всего тела - 70 кг. Двухмесячное голодание (примерный предел возможностей человеческого организма) потребовало бы накопления в теле 600 кг изотонического раствора глюкозы.

Однако и у высших животных сохранились структуры, для которых глюкоза остается главным источником энергии: (а) центральная нервная система;

(б) эритроциты (не имеющие митохондрий); (в) клетки мозгового вещества почек (работающие в условиях низкого напряжения кислорода и потому и нуждающиеся в глюкозе для получения энергии анаэробным путем).

Мозг потребляет почти исключительно глюкозу. Только после 4-5 сут полного голодания концентрация кетоновых тел в крови становится достаточной, чтобы обеспечить часть потребностей мозга в энергии, но и после нескольких недель голодания мозг половину своей потребности в энергии удовлетворяет за счет глюкозы.

Полимеризация глюкозы до гликогена облегчает запасание энергии, но не решает проблему полностью. Возможности накопления гликогена также ограничены: он хранится в теле только в присутствии значительного количества воды. Чтобы поститься в течение 1 сут, человеку требуется 1 кг "мокрого" гликогена (500 г собственно гликогена + 500 г воды). Двухмесячный запас составил бы 60 кг. Реальное количество гликогена в человеческом организме (около 100 г в печени и около 200 г в мышцах) достаточно для голодания в течение менее чем 1 сут.

В значительных количествах гликоген откладывают в своем теле только малоподвижные животные, для которых увеличение массы тела большого значения не имеет, например, двустворчатые моллюски и аскариды. Некоторое количество гликогена необходимо и высшим животным - в качестве мобильного источника глюкозы. Скелетные мышцы используют гликоген в случаях недостаточного снабжения их кислородом. Таким образом, гликоген является вторым по очередности использования (после глюкозы) и более емким запасом энергии.

Избыток глюкозы превращается в жиры - самый емкий, но еще менее мобильный запас энергии. Они хранятся в организме почти без воды (80-90% массы жировой ткани приходится на триглицериды) и обладают в 10 раз большей, чем гликоген, энергетической ценностью (в расчете на единицу массы). Именно в виде жиров хранят большую часть запасов энергии подвижные животные. Процесс проникновения глюкозы сквозь клеточную мембрану жировых клеток происходит путем облегченной диффузии и регулируется инсулином. Главные запасы жиров сосредоточены в жировой ткани, но есть небольшие резервы триглицеридов и в мышцах. Несмотря на ведущую роль жировой ткани в качестве запаса энергии, концентрация фрагментов молекулы триглицеридов - свободных жирных кислот в крови невелика и достаточна для обеспечения жизни в течение только 3-4 мин.

Один грамм жира дает при окислении 9,3 ккал энергии. Для обеспечения суточных потребностей человека достаточно 250 г жира. Средней упитанности человек носит в своем теле примерно 10 кг жира, или более чем 40-дневный запас энергии.

В организме перелетных птиц, способных лететь без остановки более 1000 км, жиры составляют до половины всей массы тела. Некоторые виды миног в личиночной стадии развития запасают такое количество жира что пои переходе в половозрелое состояние перестают питаться и желудочно-кишечный тракт у них атрофируется. (Этих миног в высушенном виде прежде использовали в качестве факелов.)

Жиры могут образовываться из глюкозы, но вновь в глюкозу может превращаться только входящий в их состав глицерол (на который приходится лишь 10% общей массы жира). Жирные кислоты в глюкозу не превращаются.

Некоторую энергетическую ценность имеют и белки. При необходимости часть аминокислот, образующихся при расщеплении белков (пищевых или собственных), используется не для ресинтеза белка, а для образования глюкозы (глюконеогенез). Достаточно подвижный белковый пул находится в мышцах печени и лимфоидной ткани. Однако животные неспособны накапливать дополнительные количества белка в качестве запаса энергии, и специального органа для хранения белков не существует. Даже в зародышах, содержащих большое количество белка (яйца, икра), он служит главным образом для обеспечения пластических, а не энергетических процессов. Значительное увеличение массы белков происходит только во время роста.

Два-три килограмма белка, или около 16% от общего его количества содержащегося в теле человека, могут быть использованы для получения энергии. Окисление 1 г белка дает 4,1 ккал энергии. Таким образом, из белков организм человека может получить примерно 12 000 ккал, что достаточно для обеспечения его энергетических потребностей в течение 6 сут.

При условии ежедневного использования 2000 ккал запасы энергии содержащиеся в теле человека, достаточны для 7 недель голодания (глюкозы и гликогена - на 1 сут, жиров - более чем на 40 сут и белков - примерно на 6 сут). Однако суточные энерготраты при длительном голодании снижаются что позволяет человеку выжить в течение еще более длительного времени.

При голодании, частичном или полном, происходит постепенное и поочередное использование запасов энергии: сначала глюкоза и гликоген затем жиры и, наконец, белки. В первые дни ограниченного питания масса тела снижается относительно быстро за счет расщепления гликогена и выведения связанной с ним воды. Затем наступает очередь жиров (обладающих высокой энергоемкостью), и снижение массы тела замедляется. Незнание этих механизмов часто приводит к недоразумениям при попытках похудеть: энтузиазм добровольно голодающего, вызванный успехами первых дней, сменяется столь же неоправданным унынием и возвращением к прежнему режиму питания.

Если человек в течение длительного времени получает субкалорийное питание (например, половину обычного рациона), масса его тела быстро уменьшается примерно на 1/4 и стабилизируется на этом уровне. Основной обмен снижается на 40 %, развивается апатия, человек отказывается от любых видов активности. Все это позволяет ему сохранять жизнь в течение многих месяцев и после возврата к нормальному питанию восстановить здоровье и силы. В детском организме некоторые изменения, вызываемые недостаточным питанием, бывают необратимы.

Однако в опытах на крысах было показано, что субкалорийное питание в период роста не только задерживает развитие, но и увеличивает общую продолжительность жизни животных (см. главу 15). Относится ли эта закономерность к человеку, пока не ясно.

В целом же масса тела - генетически обусловленный фенотипический признак, и поддерживать ее на уровне выше или ниже этой величины можно только ценой непрерывных усилий. Наблюдения за людьми, способными есть досыта и сохранять при этом стройность, показали, что в их организме пища вызывает большее специфическое динамическое действие (см. разд. 11.1.4), чем у лиц, склонных к ожирению. Поясним: у индивидов, генетически запрограммированных на низкое содержание жиров в теле, избыток энергии, получаемый с пищей, быстро превращается в тепло и рассеивается в окружающей среде. В рацион человека, помимо источников энергии, должны входить еще десятки веществ (см. разд. 11.2).