9.9. Кровообращение плода

Кровообращение плода млекопитающих значительно отличается от такового у взрослых организмов. Как и после рождения, систола предсердий сердца плода направляет кровь в желудочки, оттуда из левого желудочка она поступает в аорту, из правого - в легочную артерию. Предсердия плода не обособлены, а соединяются с помощью овального отверстия, поэтому левый желудочек направляет в аорту кровь частично и из правого сердца. По легочной артерии кровь проходит в легкие в весьма незначительном количестве, так как легкие у плода еще не функционируют. Большая же часть крови из легочной артерии, минуя легкие, направляется по временно образующемуся сосуду - артериальному (боталлову) протоку - в аорту.

Важнейшую роль в кровоснабжении плода выполняют пупочные артерии, отходящие от подвздошной артерии. Через пупочное отверстие они выходят из плода, затем разветвляются в алантохорионе и образуют густую сеть артерий и капилляров. Последние входят в ворсинки хориона (рис. 9.51), где кровь обогащается кислородом и питательными веществами, перешедшими из крови матери. От плаценты кровь оттекает по пупочной вене в том же канатике и в дальнейшем впадает в воротную вену печени.

Система кровообращения плода замкнута, кровь матери никогда не попадает в кровеносные сосуды плода, и наоборот. Все органы и ткани плода снабжаются смешанной кровью с небольшим содержанием О2 и повышенной концентрацией С02. Поступление О2 из крови матери в кровь плода осуществляется путем диффузии, так как напряжение кислорода в плаценте всегда выше напряжения кислорода в крови пупочной вены.

После рождения пупочные вены и артерии запустевают и превращаются в соединительнотканные тяжи (связки). С первым вдохом новорожденного начинают функционировать легкие и устанавливается легочное кровообращение. Кровь из правого желудочка поступает в легочную артерию и дальше в легкие. Артериальный проток запустевает, отверстие между предсердиями зарастает. Левое предсердие заполняется кровью из легочных вен, давление крови в обоих предсердиях выравнивается. Появляется новая система кровообращения, аналогичная кровообращению взрослого.

9.10. ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Наряду с кровеносными сосудами в организме существует система лимфатических сосудов, представляющая собой дополнительную дренажную систему. По ней в кровяное русло из тканей возвращаются вода, коллоидные растворы белков, эмульсии липидов, растворенные в воде кристаллы, продукты распада клеток и др.

9.10.1. Основные функции лимфатической системы и элементы ее строения

К основным функциям лимфатической системы относятся: 1) поддержание постоянства объема и состава тканевой жидкости; 2) обеспечение гуморальной связи между тканевой жидкостью всех органов, тканей и кровью; 3) всасывание и перенос питательных веществ из пищеварительного канала в венозную систему; 4) участие в иммунологических реакциях организма посредством доставки из лимфоидных органов лимфоцитов, клеток плазматического ряда, антител; 5) участие в ответах организма на чрезвычайные воздействия посредством переноса в костный мозг и к месту повреждения мигрирующих из лимфоидных органов лимфоцитов, плазмоцитов и т. д.

Лимфатическая система высших позвоночных состоит из лимфатических сосудов, лимфатических узлов и лимфатических протоков. Все ткани, кроме костной, нервной и поверхностных слоев кожи, пронизаны сетью лимфокапилярных сосудов. Они начинаются петлями или слепыми выростами и характеризуются наличием лакун в местах слияний. Диаметр капилляров колеблется от 10 до 100 мкм. Стенки их легко растягиваются, поэтому просвет капилляров при усиленном поступлении лимфы может увеличиваться в 2-3 раза. При этом возрастает и их всасывающая поверхность. В обычных условиях многие капилляры находятся в спавшемся состоянии.

При слиянии нескольких капилляров образуется лимфатический сосуд (лимфангион). Здесь же находится и первый клапан. В стенках сосуда между эндотелием и соединительнотканной оболочкой появляется мышечный слой, который по мере укрупнения сосуда утолщается. В дальнейшем по ходу сосудов в местах их сужения также находятся клапаны. Расстояние между ними составляет 2-8 мм, а в крупных сосудах - до 15 мм. Клапаны представляют собой парные, лежащие друг против друга складки полулунной формы. Они препятствуют обратному току лимфы, которая отжимает их створки от стенок сосудов. Из каждого органа или части тела выходят отводящие лимфатические сосуды, которые направляются к регионарным лимфатическим узлам. Сосуды, по которым лимфа поступает в узел, называют приносящими; сосуды, которые выходят из ворот узла, называют выносящими лимфатическими сосудами.

Рис. 9.52 Лимфатический узел млекопитающих

1 - капсула, 2 - трабекула, 3 - перекладина, 4 - корковое вещество, 5 - фолликулы, в - приносящие лимфатические сосуды, 7 - мозговое вещество, 8 - выносящие лимфатические сосуды, 9 - ворота лимфатического узла.

Рис. 9.53 Лимфатическая система и кровообращение млекопитающих

1 - легкие, 2- лимфатическая система, 3 - венозная система, 4-артериальная система, 5 - ткани.

Функциональное значение лимфатических сосудов многообразно: они участвуют в процессах лимфообразования, которое происходит в лимфатических капиллярах, выполняют дренажную функцию и лимфоотток.

Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов и составляют вместе с ними единую систему. У млекопитающих они имеют округлую или овальную форму (рис. 9.52), располагаются группами. Число их у собаки около 60, свиньи - 190, быка- 300, человека - около 460. Лимфатические узлы с одной стороны обычно вдавлены. В этом месте, называемом воротами, в узел входят артерии и симпатические нервные волокна, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. В связи с таким расположением по ходу сосудов лимфатический узел представляется не только кроветворным органом, но и своеобразным ,фильтром для оттекающей от тканей лимфы на ее пути в венозное русло.

Лимфатические узлы являются органами лимфоцитопоэза. В их корковом и мозговом веществе образуются В- и Т-лимфоциты (см. разд. 8) и вырабатывается лейкоцитарный фактор, который стимулирует размножение клеток. Зрелые лимфоциты попадают в синусы узлов и из них выносятся с лимфой в отводящие сосуды. Узлы осуществляют также барьерно-фильтрационную функцию. В просветах их синусов задерживаются и захватываются макрофагами поступающие с током лимфы микробные тела и инородные частицы. Лимфатические узлы посредством дифференцировки лимфоцитов, выработки иммуноглобулинов, образования плазматических клеток участвуют в иммунных процессах. Они также выполняют функцию депо лимфы, участвуют в перераспределении жидкости и форменных элементов между кровью и лимфой.

На поперечных срезах узла различают периферическое, более плотное корковое вещество, которое состоит из кортикальной и паракортикальной зон, и центральное мозговое вещество. Большую часть первого составляет область заселения В-лимфоцитов, а паракортикальную, тимус-зависимую - Т-лимфоцитов. Лимфатические узлы имеют чувствительную и эфферентную адренергическую и холинергическую иннервацию. Рецепторный аппарат хорошо выражен в капсуле, трабекулах, сосудах, корковом и мозговом веществе. На пути от периферии к коллекторам лимфа проходит, как правило, несколько узлов.

Основным коллектором лимфатической системы, по которому лимфа оттекает в венозное русло от таза, тазовых конечностей, стенок и органов брюшной полости, левой половины груди и расположенных в ней органов, а также грудной конечности, является грудной проток. Начавшись в брюшной полости, проток проникает через аортальное отверстие диафрагмы в грудную полость и впадает в угол слияния подключичных вен. Вторым коллектором является шейный проток, собирающий лимфу от головы и прилегающих областей. Он также впадает в венозную систему в месте слияния подключичных вен (рис. 9.53).

Рис. 9.54 Расположение регионарных лимфатических узлов

1 - локтевая ямка, 2 - область шеи, 3 - подмышечная ямка, 4 - паховая область, 5 - подколенная ямка.

9.10.2. Эволюция лимфатической системы

Лимфатическая система, обособленная от кровеносной, присуща высшим позвоночным животным. У ланцетника и круглоротых имеется еще недифференцированная гемолимфатическая система.

Отделение лимфатической системы от кровеносной впервые происходит у костистых рыб, где она представлена поверхностными и глубокими продольными, а также кишечно-брыжеечными лимфатическими сосудами. Кроме того, между внутренними органами, перикардом и жаберными мешками расположены лимфатические синусы.

У амфибий и рептилий появляются так называемые лимфатические сердца. Они представляют собой сократительные органы, в стенках которых находятся мышечные волокна. Лимфатические сердца имеют вид одно- или многокамерных пузырьков, которые соединены с одной стороны с лимфатическими сосудами и синусами, с другой - с венами. У лягушки таких сердец 4, у тритона 15 боковых и несколько - в тазовой, лопаточной и других областях. У рептилий наряду с синусами появляются сплетения лимфатических сосудов и два задних лимфатических сердца. У неплавающих птиц лимфатические сердца обнаруживаются только на эмбриональной стадии.

Лимфатические узлы отсутствуют у рыб, амфибий, рептилий и появляются у водоплавающих птиц. Их лимфатические сосуды впадают в вены в нескольких местах. У млекопитающих строение лимфатической системы усложняется, в лимфатических сосудах появляются клапаны, возникает большое число лимфатических узлов (рис. 9.54).