10.1.1. Дыхание беспозвоночных животных

Водные беспозвоночные. Обитатели водной среды - колыбели жизни на нашей планете - получают растворенный кислород непосредственно из воды, в воду же отдают углекислый газ, образующийся в ходе биологического окисления. Прямое дыхание свойственно одноклеточным - простейшим (как, впрочем, и некоторым многоклеточным организмам, например личинкам насекомых). Диффузия респираторных газов через всю поверхность тела присуща губкам, плоским червям.

Конвективный перенос газов появляется у иглокожих; у них наблюдается побуждаемый движением ресничек ток жидкости (где и растворяются газы) через полемическую полость. Здесь функция дыхания еще не отделена от питания и выделения.

В процессе дальнейшего развития "внешний" конвективный транспорт газов дополняется "внутренним": возникает кровеносная система. Впервые замкнутый контур циркуляции появляется у немертин: их кровь уже содержит химический переносчик кислорода - гемоглобин. Вообще же в кислородном транспорте участвуют различные пигменты (хлоркруорины, гемеретрины, гемоцианины и гемоглобины), встречающиеся у некоторых представителей ряда типов животных: круглых, плоских и кольчатых червей, моллюсков, иглокожих, членистоногих.

Наземные беспозвоночные. Первые воздуходышащие многоклеточные появились в силурийский период. Выходу животных на сушу способствовало в числе прочих факторов обеднение водоемов кислородом при одновременном увеличении в атмосфере его парциального давления, которое в то время (около 450 млн. лет назад) было существенно ниже нынешнего. Молекулярный кислород в воздушной среде значительно доступнее, нежели в водной: скорость диффузии O2 в воздухе примерно в 300 тыс. раз выше, чем в воде. Правда, поглощение этого газа организмом обязательно проходит стадию растворения в жидкости, покрывающей газообменные поверхности. Этот принцип сохраняется на всех этапах эволюции.

Первый из "сухопутных" типов дыхания встречается у кольчатых червей. Он осуществляется без посредства каких-либо респираторных органов. Газообмен происходит через увлажненный кожный покров, состоящий из однослойного эпителия и обильно снабженный кровеносными сосудами. Мышечные сокращения активно проталкивают кровь, содержащую гемоглобин, в глубокие ткани.

Другой тип обмена газов со средой отмечается у брюхоногих моллюсков. Здесь появляются уже специализированные органы дыхания - примитивные жабры в виде постоянно увлажненных лепестков либо мантийная полость, открывающаяся наружу отверстиями - пневмостомами. Незамкнутая кровеносная система обеспечивает с участием гемоглобина перенос кислорода к тканям.

Разнообразные формы дыхания встречаются у членистоногих. Предки этих животных обитали в воде, а многие (большая часть ракообразных) так и остались воднодышащими. С переходом на сушу листовидные жабры, связанные с конечностями, были преобразованы в мешковидные структуры, так называемые диффузионные легкие. Кислород из этих легких доставляется тканям через незамкнутую кровеносную систему с током гемолимфы, проталкиваемой трубчатым сердцем. Но у большинства членистоногих сформировались совсем новые органы дыхания - трахеи, проникающие глубоко в тело животного. Именно трахейный способ обмена газов характерен для насекомых.

Рис. 10.2 Трахейная система насекомого

1 - трахеи, ведущие к крыльям, 2 - дыхальца, 3 - трахеальные стволы.

Рис. 10.3  Парциальные давления О2, СО2 и N2, а также суммарное давление (Р) в пузырьке, захваченном водным насекомым при нырянии

А- состояние в начале погружения, Б - после быстрого погружения на глубину 1 м, В - состояние на той же глубине спустя некоторое время. Стрелками показано движение молекул газа.

Развитие системы трахей у насекомых было обусловлено, с одной стороны, наличием хитинового покрова, а с другой - очень высокими в расчете на единицу массы тела энерготратами и, следовательно, интенсивным потреблением кислорода (в полете оно увеличивается в десятки, а то и в сотни раз). Дыхательная система насекомого (рис. 10.2) сообщается с наружным воздухом посредством дыхалец (стигм). Каждое дыхальце ведет в полость и далее в широко ветвящиеся трубочки, трахеи, делящиеся в основном в соответствии с сегментами тела. Это ветвление завершают узкие короткие трахеолы, которые достигают клеточных мембран или даже проникают внутрь клеток до митохондрий.

Основным механизмом трахейного дыхания служит диффузия газов, поддерживаемая разностью парциальных давлений между клетками и атмосферой. Кроме того, транспорт респираторных газов обеспечивается конвективными потоками, хотя и весьма непостоянными. Движение воздуха в трахеях вызывается ритмическими сокращениями туловища, которые управляются центрами, расположенными в ряде ганглиев нервной системы насекомого. Ритмические изменения объема груди в полете тоже содействуют вентиляции трахейной системы. Помимо того, дыхание регулируется в зависимости от потребностей тканей в кислороде открытием и закрытием дыхалец, а также активным перемещением кончиков трахеол и содержащейся в них жидкости - плазмы гемолимфы (сама гемолимфа существенной роли в газообмене не играет).

Трахейное дыхание позволяет насекомому приспосабливаться к самым различным условиям жизни. Вместе с тем лежащий в основе данного типа газообмена механизм диффузионного транспорта ограничивает расстояние, на которое переносится кислород. Это одна из причин, препятствующих представителям самого многочисленного класса животных достичь сколько-нибудь значительных размеров.

Некоторые водные насекомые (например, личинки москитов) дышат через водоотталкивающий сифон, выходящий из воды. Многие же при погружении захватывают с собой пузырьки воздуха. Так, жук - окаймленный плавунец (Dytiscus marginalise ныряет с пузырьками воздуха под крыльями или у заднего конца брюшка (рис. 10.3). При погружении насекомого происходит обмен газами между пузырьком и тканями через трахейную систему. Помимо того, может происходить обмен газами между пузырьком и водой, причем скорость этого процесса зависит от градиентов парциальных давлений (напряжений) газов и площади поверхности раздела "вода-воздух".