1.3. Физиология секреторной клетки

Секрецией называется комплекс процессов синтеза и/или выведения из клетки синтезированного продукта. Как механизм регуляции клеточного объема, осмотического давления и выведения компонентов метаболизма секреция характерна для клеток всех типов.

Эволюционно самый древний тип секреции - голокриновый - связан с разрушением клеточной мембраны (вследствие нерегулируемого роста осмотического давления) и выделением в окружающую среду всех веществ. Необходимость сохранения целостности клетки и, максимально, клеточной мембраны позднее привела к возникновению и других типов секреции. Однако голокриновая секреция сохраняется и у высших позвоночных (например, разрушение тромбоцитов в тромбоцитарно-фибриновой пробке). Из этого следует важный вывод: выделяемым из клетки секретом могут быть любые по химической природе вещества. Действительно, у одноклеточных и многоклеточных эукариот существует секреция белков, пептидов, углеводов, липидов, АТФ, ионов, газов, феромонов, воды, коллоидов, кислот, моноаминов, индоламинов, ацетилхолина и т. д. Специализированные для секреции больших объемов веществ клетки называются секреторными. Тип секрета, его объем и способ выведения обусловливают особенности структурной организации этой клетки (рис. 1.69).

К секреторным клеткам относят в первую очередь клетки экзо- и эндокринных желез, различные эпителиоциты, производные нейроэктодермы и гепатоциты. Существуют также переходные типы: например, миоэндокриноциты правого предсердия при поступлении венозной крови и растяжении его стенки секретируют ряд сердечных гормонов; или нейросекреторные клетки, которые при синаптической активации транспортируют и выделяют в кровь или синапс пептиды; нейроэпителиальные эндокринные клетки трахеи и кишки паракринно или через синаптоподобные контакты секретируют вещества белковопептидной природы (рис. 1.70, 1.71).

Рис. 1.69  Ацинарные секреторные клетки поджелудочной железы А - поперечный срез участка поджелудочной железы (по данным световой микроскопии), Б - один ацинус (группа клеток, секретирующих пищеварительные ферменты), В - одна ацинарная клетка; 1 - плазматическая мембрана, 2 - митохондрия (поставляет энергию в форме АТФ), 3 - аминокислоты поступают из крови в клетку через плазматическую мембрану в результате активного транспорта: к рибосомам их доставляет тРНК, 4 - ядро (содержит ДНК, кодирующую различные ферменты, образуемые клеткой); мРНК выходит из ядра, связывается с рибосомами и инициирует синтез белка, 5 - шероховатый  эндоплазматический ретикулум (аминокислоты используются для синтеза белков, которые с помощью своих сигнальных последовательностей связываются с эндоплазматическим ретикулумом и проинкают в него), 6 - пузырьки, отделяющиеся от эндоплазматического ретикулума, переносят белки к аппарату Гольджи, 7 - белки проходят через аппарат Гольджи, 8 - секреторная гранула (пузырек Гольджи), отпочковывающаяся от аппарата Гольджи, 9 - зрелая секреторная гранула содержит концентрированные ферменты в неактивной форме ("зимогены"), 10- экзоцитоз(слияние секреторных гранул с плазматической мембраной и выделение зимогенов в выводной проток), 11 - неактивный фермент (зимоген), 12 - просвет выводного потока.

Рис. 1.70 Секреторная активность слюнной железы млекопитающих  Ацинарные клетки осуществляют перенос электролитов из базальных участков в ацинус, а также выделяют путем экзоцитоза муцин и амилазу.

Рис. 1.71  Функциональная организация секреторных клеток трех типов

А - нейрон; Б - нейросекреторная клетка; В - обычная эндокринная клетка.

Рис. 1.72 Обобщенная схема организации нейросекреторной системы.

В одних случаях циркулирующий нейрогормон действует непосредственно на ткань-мишень, в других - активирует промежуточную эндокринную железу.

Ускоренная гидродинамика в узких трубках (отростках клеток, протоках желез, сосудах) обусловила одно из направлений эволюции секреторной клетки: от суженной "протоковой" части клетки (одноклеточная субэпителиальная железа ноги брюхоногих моллюсков) до появления многоклеточных желез с выводными протоками (молочные железы, семенники, поджелудочная железа) или без них (гипофиз, шишковидная и щитовидная железы), использующих кровеносные сосуды в качестве дополнительных или основных, соответственно, путей выведения и "созревания" сложного по составу секрета. Все это сочетается с другой эволюционной тенденцией: постепенным усложнением состава секрета и контроля секреторного процесса. Примером может служить организация нейросекреторной системы, в которой в одних случаях секретирующийся нейрогормон действует непосредственно на ткань, в других активирует промежуточную эндокринную железу (рис. 1.72).

Структуры секреторных клеток всех типов адаптированы к осуществлению трех этапов секреторного процесса: поступлению предшественников секрета, а также субстратов окисления и окислителей в клетку; экспрессии генов и синтезу компонентов секрета; невезикулярному и/или везикулярному выведению секрета из клетки.