11.1.3.Методы исследования обмена энергии

Можно непосредственно измерить количество тепла, выделяемое живым организмом за единицу времени, это - прямая калориметрия. Первый калориметр, созданный в 1775 г. А. Лавуазье и П. Лапласом, представлял собой небольшой цилиндр с двойными стенками, между которыми был заложен лед. Количество тепла, выделенное за определенное время помещенной в камеру морской свинкой, измеряли по объему воды, образовавшейся при таянии льда. В более сложных калориметрах XIX - первой половины XX в. между стенками прокладывали трубы с водой, температуру которой измеряли на входе в систему и на выходе из нее (рис. 11.4). Количество тепла вычисляли, умножая массу воды, протекшей за единицу времени, на разность температур и на теплоемкость воды:

Q = m?Тс

Чтобы избежать накопления углекислого газа и паров воды в замкнутом пространстве калориметра, их удаляли с помощью химических поглотителей.

Позднее в стенки калориметра стали закладывать проволоку из меди и константана, электропроводность которой изменяется в зависимости от ее температуры.

Рис. 11.4 Прямая калориметрия. Вода (В), протекающая сквозь калориметр, выносит тепло, образующееся в теле человека. Термометры (Т) позволяют регистрировать ее температуру на входе и выходе из камеры. Поглотители углекислого газа и паров воды, образующихся в результате дыхания, не показаны.

Рис. 11.5 Калориметр ("бомба") Бертло 1- проба пищи; 2 - камера, заполненная кислородом;

запал; 4 - вода; 5 - мешалка; 6 - термометр.

Таблица 11.2

Удельное теплообразование (ккал/г) основных компонентов пищи

Компоненты, пищи

В калориметре

В организме

Углеводы

4,3

4,1

Жиры

9,5

9,3

Белки

5,3

4,1

Для того чтобы узнать, какое количество энергии содержится в суточном пищевом рационе человека или животного, необходимо сжечь пищу в специальном калориметре, наполненном чистым кислородом под высоким давлением (так называемая бомба Бертло - рис. 11.5). Поскольку при этом исследуется не сам организм, а потребляемая пища, такая калориметрия называется непрямой и алиментарной (от лат. alimentarius - пищевой, (связанной с питанием).

При интерпретации результатов необходимо учитывать, что в живом организме, в отличие от бомбы Бертло, пищевые вещества не обязательно окисляются до конечных продуктов и потому дают несколько меньшие количества энергии (табл. 11.2).

Эта разница наиболее велика для белков: сжигание 1 г белка в калориметре дает 5,3 ккал энергии, в организме из того же количества белка образуется лишь 4,1 ккал. Причина - в том, что высшие животные преобразуют белки только до стадии мочевины, которая содержит еще значительное количество энергии, недоступной для организма.

Калорическая ценность алкоголя весьма велика - 7 ккал/г, и в некоторых винодельческих (особенно в небогатых) странах он является существенным компонентом питания. Однако, поставляя энергию в организм, алкоголь одновременно усиливает ее расходование (повышает основной обмен - см. ниже) и потому в качестве замены, даже частичной, пищевым продуктам - неприемлем. Отдельным вопросом является влияние алкоголя на аппетит и количество потребляемой пищи.

Другой подход к измерению количества энергии, образующейся в организме, также предложенный Лавуазье (1779), - непрямая респираторная калориметрия, или газоанализ.

Для того, чтобы определить, сколько энергии (Q) образовалось в организме за единицу времени (1 мин или 1 сут), необязательно непосредственно измерять количество выделяемого им тепла. Достаточно произвести следующие измерения и вычисления:

1. С помощью газоанализатора определить концентрации кислорода во вдыхаемом ([02]in) и в выдыхаемом ((02)ех) воздухе. Например,

[О2]in=20,9% , [02]ех - 16,6% .

2. Вычислить разность этих концентраций:

?[02] = 20,9% - 16,6% = 4,3% = 0,043.

В точных расчетах учитывают, что выдыхаемый воздух по объему несколько меньше вдыхаемого - из-за того, что часть кислорода, вошедшего в организм через легкие, выводится, из него с мочой (в составе мочевины). Поэтому при вычислении разности концентраций кислорода полученные экспериментально объемы вдыхаемого и выдыхаемого воздуха приводят к стандартным условиям SPTD (англ.: Standard Pressure, Temperature, Dry), что означает давление 760 мм рт. ст., температура ОоС и относительная влажность 0%. В предварительных же исследованиях допустимо игнорировать это изменение объема и не определять концентрацию кислорода во вдыхаемом (атмосферном) воздухе, принимая ее равной 20,93%.

3. С помощью газового счетчика определить количество воздуха, прошедшего через легкие за 1 мин (минутный объем дыхания-  МОД). Например,

МОД = 6 л/мин.

4. Вычислить величину потребления кислорода:

Vo2 = ?[02] х МОД = 0,043 х 6 л/мин = 0,26 л/мин.

5. С помощью газоанализатора определить концентрации углекислого газа во вдыхаемом ([C02]in) и в выдыхаемом ([С02]ех) воздухе. Например,

[С02]in= 0,03%, [С02]ех = 3,7%.

В предварительных исследованиях допустимо не определять концентрацию кислорода во вдыхаемом (атмосферном) воздухе, принимая ее равной 0,03%.

6. Вычислить разность этих концентраций:

?[С02]= 3,7%-0,03% = 3,7%.

7. Вычислить величину выделения углекислого газа:

Vco2 = ?[С02] х МОД = 0,037 х 6 л/мин = 0,22 л/мин.

8. Вычислить дыхательный коэффициент (ДК):

ДК =Vco2/Vo2 = 0,22 л/мин : 0,26 л/мин = 0,85.

9. По величине ДК из табл. 11.2 узнать калорический эквивалент кислорода - КЭК. В нашем примере ДК = 0,85, следовательно, КЭК = 4,86 ккал.

10. Вычислить, сколько энергии (Q) образовалось в организме за 1 мин:

Q =Vo2 х КЭК = 0,26 л/мин х 4,86 ккал/л = 1,26 ккал/мин.

Если это необходимо, результат перевести в единицы системы СИ:

Q = 1,26 ккал/мин : 0,014 = 90,0 Вт.

11. Рассчитать величину основного обмена (см. ниже) за 1 сутки:

Q = 1,26 ккал/мин х 60 мин х 24 ч = 1814 ккал/сут.

12. С помощью специальных формул или таблиц вычислить должное значение основного обмена для человека данного пола, возраста, роста и массы тела.

Например, согласно таблицам Гарриса-Бенедикта мужчина 25 лет 175 см ростом и массой тела 70 кг должен иметь основной обмен 1803 ккал/сут.

13. Сравнить экспериментально полученную величину Q с должным значением и выразить разницу в процентах от должного значения:

D?Q = (Qреальное - Qдолжное) : Qдолжное = (1814-1803) : 1803 = 0,006 = 0,6%

Отклонения реального значения от должного, не превышающие 10%, относят к индивидуальным особенностям данного человека и к результатам неизбежных ошибок измерений. Большая величина отклонения может говорить об ускорении основного обмена, например, происходящем при повышенной активности щитовидной железы.

Устройство газоанализатора может быть основано либо на химическом (рис. 11.6), либо на физическом принципе. Химические газоанализаторы содержат поглотители кислорода (например, медно-аммиачный раствор) и углекислого газа (например, NaOH). После многократного прокачивания исследуемой пробы воздуха сквозь поглотитель объем газа уменьшается на столько, сколько в нем содержалось кислорода. В физических газоанализаторах используются, например, свойство кислорода изменять, в зависимости от его концентрации в смеси газов, парамагнитные свойства индукционной катушки и способность углекислого газа влиять на поглощение инфракрасных лучей и электропроводность металлов.

Различают три уровня энерготрат: (1) основной обмен; (2) обмен покоя и (3) энерготраты при работе.

Рис. 11.6 Респираторный калориметр Этуотера-Розе, в изолированной камере которого поддерживается постоянная температура