10.4.3. Механорецепторы дыхательной системы

Механорецепторы дыхательной системы выполняют двоякую роль: во-первых, они участвуют в регуляции параметров дыхательного цикла - глубины вдоха и его длительности; во-вторых, эти рецепторы служат источником ряда рефлексов защитного характера - кашля, например.

Рецепторы растяжения легких. Эти рецепторы (см. рис. 10.34) локализованы главным образом в гладкомышечном слое стенок трахеобронхиального дерева и чувствительны к трансмуральному давлению, т. е. к разности давлений внутри и снаружи просвета воздухоносных путей. Тем самым эти Механорецепторы оказываются источником сигнализации о растяжении дыхательных путей, а следовательно, и легких. Афферентные волокна рассматриваемых рецепторов идут в составе блуждающего нерва, центральный путь их импульсации прослежен до области дорсальной дыхательной группы ядер продолговатого мозга.

Возбуждение рецепторов растяжения легких, нарастая в ходе вдоха вызывает в конечном счете торможение активности инспираторных нейронов центрального дыхательного механизма, способствуя прерыванию вдоха и смене его выдохом (рефлексы Геринга-Брейера). Так как активность одной части этих рецепторов ("статических") зависит от достигнутого легочного объема а другой части ("динамических") - от скорости вдоха, то прекращение вдоха наступает тем скорее, чем глубже данный вдох и чем быстрее он развивается. Так регулируется паттерн дыхания - соотношение между глубиной и частотой дыхания.

Роль рецепторов растяжения легких наглядно выявляется при их выключении с помощью блокады или перерезки блуждающих нервов (ваготомии): вдохи становятся углубленными, затянутыми, как это происходит при разрушении пневмотаксического центра. Если же разрушение названного центра сочетать с ваготомией, наступает апнейзис: дыхательные движения останавливаются на вдохе, который лишь изредка прерывается короткими экспирациями.

Ирритантные рецепторы. Ирритантные (от лат. irritatio - раздражать) рецепторы расположены в эпителиальном и субэпителиальном слоях стенок воздухоносных путей. Их афферентные волокна тоже идут в стволе блуждающего нерва. Эти рецепторы реагируют на резкие изменения объема легких, в частности на их спадение, которое вызывает рост инспираторной активности центрального механизма, прерывая таким путем выдох. Чувствительны они и к частицам пыли, скоплению слизи некоторым химическим раздражителям. По-видимому, возбуждение ирритантных рецепторов характерно для многих патологических изменений в легких и воздухоносных путях.

Юкстаальвеолярные (юкстакапиллярные), или J-рецепторы. Эти рецепторы чувствительны к ряду биологически активных веществ (никотину, гистамину, простагландинам и др.), проникающим либо из воздухоносных путей, либо с кровью малого круга. Они локализованы в интерстиции легких вблизи капилляров альвеол и дают начало немиелинизированным С-волокнам, проходящим в составе блуждающего нерва. Стимуляция ирритантных и J-рецепторов проявляется в частом, поверхностном дыхании (тахипноэ), которое наблюдается, например, при ограничении (рестрикции) газообменной поверхности легких.

Рецепторы верхних дыхательных путей. Они служат главным образом источником рефлексов защитного характера, возникающих при скоплении в воздухоносных путях слизи, попадании инородных тел и химических раздражителей. Эти реакции опосредованы афферентными волокнами целого ряда черепных нервов: верхнего гортанного (ветвь блуждающего нерва), языкоглоточного, тройничного и др.

К рефлексам защитного характера относится прежде всего кашель. Механизм кашля состоит в сильном вслед за глубоким вдохом сокращении мышц-экспираторов (главным образом брюшных) при закрытой голосовой щели, что создает компрессию воздуха в просвете трахеобронхиального дерева, после чего голосовая щель открывается и происходит резкий выдох. Чихание вызывается обычно изолированным раздражением рецепторов носа и отличается от кашля тем, что голосовая щель с самого начала остается открытой.

Глотание сопровождается рефлекторным закрытием голосовой щели и торможением дыхательной активности диафрагмы. Остановка дыхательных движений (апноэ) может происходить и за счет рефлексов, возникающих при попадании в воздухоносные пути воды (или при погружении головы в воду), воздействии струи воздуха, особенно холодного, и т. п.

Особые дыхательные движения в форме принюхивания, в которых участвуют и крылья носа, наблюдаются под влиянием специфических пахучих веществ, в том числе феромонов.

Помимо защитных рефлексов рецепторы верхних воздухоносных путей участвуют в регуляции паттерна дыхания.

Проприоцепторы дыхательных мышц. Эти рецепторы контролируют соответствие сокращений "заданию", поступающему по эфферентным путям от центрального дыхательного механизма. В этом отношении важную роль выполняют мышечные веретена межреберной и брюшной мускулатуры. Если укорочение мышцы оказывается меньше заданного (например, вследствие повышенного сопротивления дыханию), импульсация от интрафузальных волокон усиливается и через посредство ?-петли повышается активность соответствующих спинальных ?-мотонейронов (рис. 10.37). Сокращение мышцы усиливается, что способствует преодолению возникшего препятствия. Правда, основной инспиратор - диафрагма - бедна мышечными веретенами, здесь преобладают

Рис. 10.37 Связи мышечных веретен с сегментарными мотонейронами спинного мозга

Рассогласование между укорочением интрафузальных (1) и экстрафузальных (3) волокон мышцы, иннервируемых соответственно альфа (?) и гамма (?) -мотонейронами, вызывает стимуляцию аннулоспирального окончания (2), что ведет к дополнительной активации альфа-мотонейрона. Таким способом, в частности, происходит компенсация увеличенного сопротивления дыханию путем усиления сокращения межреберных мышц и их укорочения до величины, заданной дыхательным центром через посредство прямых (5) и непрямых (4} эфферентных путей.

Рис. 10.38 Схема функционального модуля респираторной части метасимпатической нервной системы

СВ и ПВ - симпатические и парасимпатические нервные волокна;

ГР - генератор ритма; HI, H2 - нейроны генератора ритма; НЗ - интернейрон; В - возбуждающий эффекторный нейрон; Т - тормозный эффекторный нейрон; Cl, C2 - сенсорные клетки; РР - рецепторы растяжения; ИР - ирритантные рецепторы; ГМ - гладкомышечные клетки; ЭП - эпителий; "+" - возбуждающая передача; "-" - тормозная передача; х - холинергические, а - адренергические, п - пептидергические, с - серотонергические синапсы.

сухожильные рецепторы Гольджи. Функцию афферентной системы, контролирующей ее сокращения по принципу обратной связи, выполняют описанные выше механорецепторы легких и воздухоносных путей.

Нейроны респираторной части метасимпатической нервной системы Согласно представлениям, выдвинутым в начале XX столетия Дж. Ленгли клетки интрамуральных ганглиев рассматривались как периферические (постганглионарные) нейроны парасимпатической нервной системы, через которые осуществляется холинергическая иннервация гладкой мышцы. По существующим современным взглядам, основанным на прямых электрофизиологических показателях функции этих клеток, совокупности нейронов интрамуральных ганглиев представляют собой низшие рефлекторные центры, способные к самостоятельной интегративной деятельности.

Функциональная структура этих центров представляется следующим образом (рис. 10.38). Составляющие центр нейроны объединены в функциональные модули, включающие в себя четыре основные группы клеток: формирующие ритмическую активность (генератор ритма), эффекторные возбуждающие и тормозящие мышцу и другие функции нижних дыхательных путей, а также сенсорные. В состав каждой из этих групп может входить несколько клеток. Совокупность таких функциональных модулей, объединенных возбуждающими и тормозными связями, в целом образует периферический нервный центр, управляющий, например, гладкомышечной стенкой всех нижних дыхательных путей. В сфере управления функционального метасимпатического модуля находится не только механика гладкой мышцы, но и функции секретирующего и всасывающего эпителия, местного капиллярного кровотока, местных эндокринных элементов и иммунных структур.