12.4. Мембранное пищеварение и всасывание

Описанные в предыдущем разделе гидролитические процессы протекают в полости тонкой кишки, в слое слизистых наложений и в зоне щеточной каймы энтероцитов (мембранное пищеварение).

Характерной особенностью кишечных клеток (рис. 12.14) является наличие щеточной каймы, которая образована микроворсинками - выростами цитоплазмы, ограниченными мембраной. Щеточная кайма энтероцитов - универсальная структура, свойственная различным животным и человеку. На апикальной поверхности каждого энтероцита находится около 3-4 тыс. микроворсинок; на 1 мм2 поверхности кишечного эпителия приходится до 50-100 млн. микроворсинок. У человека и других млекопитающих высота микроворсинок составляет в среднем 1 мкм, диаметр - около 0,1 мкм. У низших позвоночных, включая амфибий, микроворсинки могут быть длиннее.

Рис. 12.14 Кишечная клетка

1 - терминальная сеть, 2 - микротрубочки, 3 - свободные рибосомы, 4 - латеральная мембрана, 4-  базальная мембрана, 6 - межклеточное пространство, 7 - аппарат Гольджи, 8 - гладкий ретикулум,  гранулярный эндоплазматический ретикулум, 10 - лизосомы, 11 - десмосома, 12 -плотный контакт, 13 - микроворсинки.

Внешняя поверхность плазматической мембраны энтероцитов покрыта гликокаликсом, который образует на апикальной поверхности кишечных клеток слой толщиной до 0,1 мкм. Гликокаликс состоит из множества мукополисахаридных нитей, связанных кальциевыми мостиками. В гликокаликсе адсорбирован целый ряд пищеварительных ферментов. Именно на внешней (апикальной) поверхности кишечных клеток, образующей щеточную кайму с гликокаликсом, осуществляется мембранное пищеварение.

12.4.1. Мембранное пищеварение

Этот тип пищеварения наблюдается на всех уровнях эволюционного развития. Оно обнаружено у всех млекопитающих, у птиц, рыб, амфибий, круглоротых, а также у беспозвоночных животных, в том числе у насекомых, ракообразных, моллюсков. Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, адсорбированными из полости тонкой кишки (секретируемыми преимущественно поджелудочной железой), а также собственно кишечными ферментами, синтезируемыми в кишечных клетках (энтероцитах) и встроенными в мембрану.

Ферменты, адсорбированные на структурах кишечной слизистой оболочки, реализуют главным образом промежуточные стадии гидролиза всех основных пищевых веществ. Собственно кишечные ферменты мембраны энтероцитов осуществляют преимущественно заключительные стадии расщепления белков, углеводов и, возможно, жиров. Адсорбированные ферменты связаны в основном со структурами гликокаликса, а собственно кишечные ферменты встроены в структуры мембраны энтероцитов. Вместе с тем на поверхности мембраны могут адсорбироваться ферменты, поступающие в полость тонкой кишки с панкреатическим соком, а собственно кишечные ферменты могут частично включаться в гликокаликс.

Активные центры ферментов мембраны энтероцитов ориентированы определенным образом по отношению к мембране и полости тонкой кишки. Вследствие этого свободная ориентация каталитических центров ферментов по отношению к гидролизуемым молекулам невозможна, что является характерной чертой мембранного пищеварения. В зону мембранного пищеварения проникают преимущественно небольшие молекулы; бактерии в эту область попасть не могут.

Начальные стадии пищеварения осуществляются исключительно в полостях желудочно-кишечного тракта (рис. 12.15). Мелкие молекулы (олигомеры), образующиеся в результате полостного гидролиза,

Рис. 12.15  Взаимодействия между полостным и мембранным пищеварением

А - последовательная деполимеризация пищевых субстратов в полости и на поверхности тонкой кишки;

Б - фрагмент липопротеиновой мембраны с адсорбированными и собственно кишечными ферментами. 1-3 - субстраты, 4 - апикальный гликокаликс, 5 - литеральный гликокаликс, 6 - мембрана, 7 - микроворсинки, 8 - панкреатические ферменты, 9 - неэнзиматические факторы, 10 - каталитические центры ферментов, 11 - мембранные ферменты, 12- регуляторные центры ферментов, 13 - транспортная система мембраны.

Рис. 12.16 Всасывание ионов в тонкой кишке млекопитающих

1 - электрогенный транспорт Na+, 2 - электрогенный транспорт Na+, сопряженный с транспортом D-гексоз, l-аминокислот, дипептидов, водорастворимых витаминов, солей желчных кислот (в подвздошной кишке), 3 - электронейтральный транспорт NaCI, 4 - электронейтральный обмен (Na+ - Н+, Cl- - НСО3-).

- Резерв всасывания

Рис. 12.17 Относительный объем всасывания жиров, белков и углеводов в различных отделах тонкой кишки человека

1 - желудок, 2 - двенадцатиперстная кишка (? 30 см), 3 - тощая кишка (?  120 см), 4 - подвздошная кишка (?  130 см).

поступают в зону щеточной каймы, где происходит их дальнейшее расщепление. В результате мембранного гидролиза образуются преимущественно мономеры, которые и транспортируются в циркуляторное русло. Согласно современным представлениям, усвоение пищевых веществ осуществляется в три этапа: полостное пищеварение - мембранное пищеварение - всасывание.

Собственно кишечные ферменты располагаются на мембране энтероцитов в непосредственной близости от транспортных систем, участвующих в процессе всасывания веществ. Благодаря этому мембранное пищеварение обеспечивает сопряжение конечных этапов переваривания пищевых веществ и начальных этапов всасывания.