3.5.2. Участие среднего мозга в регуляции движений и позного тонуса

Среднему мозгу принадлежит важная роль в регуляции глазных движений. Двигательный аппарат глаза состоит из шести наружных глазных мышц, которые иннервируются тремя черепными нервами (см. разд. 4.8.4). Нейроны ядра глазодвигательного нерва иннервируют медиальную, нижнюю и верхнюю прямые мышцы глаза, нижнюю косую, а также мышцу, поднимающую верхнее веко. Блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу, а отводящий нерв - латеральную прямую мышцу глаза. С помощью этого двигательного аппарата глаза могут производить горизонтальные, вертикальные и вращательные движения. При свободном рассматривании предметов, при чтении наши глаза совершают быстрые микросаккады (микроскачки), из одной точки фиксации в другую. Микросаккады чередуются периодами фиксации глаза, продолжающимися от 0,15 до 2 с.

Горизонтальные движения глаза зависят от содружественной работы латеральной и медиальной прямых мышц глаза. Нейрофизиологическими исследованиями установлено, что степень возбуждения мотонейронов, локализованных в ядрах отводящего и глазодвигательного нервов, идущих к этим мышцам, контролируется центрами ретикулярной формации моста. В этих центрах обнаружены нейроны, которые характеризуются повышением частоты своей импульсной активности перед началом каждой горизонтальной микросаккады. Другая группа нейронов, напротив, прерывает свои импульсные разряды до и во время саккад.

Очевидно, характер разрядов нейронов ретикулярного центра определяет его активирующие или, наоборот, тормозные управляющие воздействия на мотонейроны отводящего и глазодвигательного нервов в соответствии с принципом антагонистической иннервации. Аналогичным образом при вертикальных движениях глаза также наблюдается антагонистическое взаимодействие между двумя другими группами глазных мышц. При движении глаза по вертикали вверх сокращаются нижняя косая и верхняя прямая мышцы (глазодвигательный нерв) и одновременно расслабляются верхняя косая (блоковый нерв) и нижняя прямая (глазодвигательный нерв) мышцы глаза.

В данном случае возбудимость соответствующих моторных центров регулируется группой нейронов ретикулярной формации среднего мозга, локализованной под ростральными холмиками пластинки крыши. В этой области также обнаружены ретикулярные нейроны, увеличивающие частоту своих импульсных разрядов перед началом вертикальных микросаккад. Поражение ретикулярной формации среднего мозга при патологических процессах парализует вертикальные движения глаз.

Таким образом, ретикулярная формация среднего мозга играет важную роль в координации сокращений глазных мышц. Она получает афферентные входы от ростральных холмиков пластинки крыши, мозжечка, вестибулярных ядер, зрительных областей коры полушарий головного мозга. Поступающие по этим входам сигналы интегрируются центрами ретикулярной формации и служат для рефлекторного изменения работы глазодвигательного аппарата при внезапном появлении движущихся объектов, при изменении положения головы, при произвольных движениях глаз и т. д. По отношению к моторным центрам в ядрах черепных нервов ретикулярная формация выступает как более высокий уровень регуляции глазных движений, осуществляемой за счет возбуждающих и тормозных влияний.

Одной из структур, ответственных за надсегментарный контроль позного тонуса, является красное ядро среднего мозга. Будучи составной частью организующей движения экстрапирамидной системы, красное ядро получает входы от моторной коры, ядер мозжечка, черного вещества среднего мозга и дает начало красноядерно-спинномозговому пути, который как общий путь обеспечивает регуляцию тонуса скелетных мышц.

Локальное электрическое раздражение крупноклеточной части красного ядра или самого красноядерно-спинномозгового пути вызывает возбуждение ?- и ?-мотонейронов мышц-сгибателей и одновременно торможение мотонейронов разгибателей. В этом отношении влияние красного ядра противоположно эффекту от раздражения преддверно-спинномозгового пути, который начинается от латерального преддверного ядра (ЛПЯ). Преддверно-спинномозговой путь оказывает возбуждающее действие на ?- и ?-мотонейроны разгибателей и тормозное - на мотонейроны сгибателей.

Существует точка зрения, что красное ядро и ЛПЯ оказывают друг на друга тормозное воздействие, которое в норме снижает тонус антигравитационных разгибательных мышц. О наличии такого взаимодействия свидетельствует классический опыт Ч. Шеррингтона с перерезкой стволовой части мозга. Если перерезку произвести на уровне переднего края ростральных холмиков и таким образом отделить красное ядро от заднего мозга, где локализовано ЛПЯ, то у кошки развивается децеребрационная ригидность.

Это состояние характеризуется резким повышением тонуса мышц-разгибателей конечностей, спины и хвоста (опистотонус). Оперированное животное, поставленное на лапы, сохраняет стоячее положение, так как сгибания в суставах не происходит (см. рис. 3.22). Если плоскость перерезки сдвинуть вперед и сохранить связь красного ядра с задним мозгом, то состояния децеребрационной ригидности не возникает. Децеребрационная ригидность устраняется при коагуляции ЛПЯ или при повторной перерезке стволовой части мозга каудальнее зоны расположения вестибулярных ядер.

Все эти факты указывают на то, что основной причиной децеребрационной ригидности является снятие при перерезке тормозных влияний со стороны красного ядра на ЛПЯ. При этом начинает преобладать действие ЛПЯ, которое, как известно, возбуждает мотонейроны мышц-разгибателей.

По представлениям Ч. Шеррингтона, красное Ядро является не только источником, но и посредником в регуляции разгибательных рефлексов, передавая тормозные влияния со стороны мозжечка и моторных областей коры. Удаление мозжечка или моторной коры сопровождается усилением тонуса разгибательных мышц.

Децеребрационная ригидность- рефлекторное состояние, оно поддерживается сенсорными сигналами от проприоцепторов мышц. Если перерезать дорсальные (чувствительные) корешки спинного мозга, то спазматическое сокращение разгибательных мышц исчезает. Очевидно, в естественных условиях красное ядро регулирует протекание проприоцептивных рефлексов спинного мозга, подчиняя их рефлексам более высокого порядка. Одним из путей этой регуляции является изменение возбудимости ?-мотонейронов, контролирующих чувствительность проприоцепторов мышц. Другой путь состоит в непосредственном воздействии на ?-мотонейроны мышц-разгибателей.

3.6. МОЗЖЕЧОК

Мозжечок как надсегментарная структура появляется на ранних этапах филогенеза позвоночных, причем степень его развития у различных животных определяется экологией и сложностью локомоции.

3.6.1. Структурная организация и связи мозжечка

У млекопитающих мозжечок - крупный вырост моста, состоящий из двух полушарий и непарного отдела - червя. Со стволовой частью мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек. Самые толстые средние ножки как бы охватывают продолговатый мозг и, расширяясь, переходят в мост. Ростральные ножки начинаются в зубчатых ядрах мозжечка (см. ниже) и направляются к пластинке крыши среднего мозга. Третья пара ножек (каудальная) спускается вниз, сливаясь с продолговатым мозгом. Афферентные волокна, приходящие в мозжечок, преимущественно входят в состав средних и каудальных ножек, тогда как эфферентные собраны главным образом в ростральных ножках мозжечка.

Вся поверхность мозжечка разделяется глубокими бороздами на доли. В свою очередь, каждая доля параллельными бороздками разделяется на извилины;группы извилин формируют дольки мозжечка. Каждую дольку обозначают как классическим названием (язычок, центральная, вершина и т. д.), так и латинской нумерацией (I-Х) в соответствии с принятой номенклатурой (рис. 3.25).

Согласно О. Ларселу, всю поверхность мозжечка можно разделить на отделы в зависимости от характера поступающих афферентных путей и филогенетического возраста структурных образований. Наиболее изолированная клочково-узелковая доля (X) составляет древнюю часть мозжечка (палеоцеребеллум), гомологичный мозжечку круглоротых. Здесь заканчиваются проекции от вестибулярных ядер продолговатого мозга. Следующий отдел - старая часть мозжечка, или археоцеребеллум, - включает в себя участки червя, соответствующие ростральной доле, а также пирамиду, язычок и околоклочок. В палеоцеребеллуме находятся проекции восходящих спинно-мозжечковых путей, несущих информацию от мышечных рецепторов. И наконец, третий отдел - новая часть мозжечка, или неоцеребеллум, - состоит из появляющихся у млекопитающих полушарий и участков червя, которые расположены каудальнее первой щели. К неоцеребеллуму по путям, переключающимся в ядрах моста, поступает афферентная импульсация от обширных областей коры больших полушарий (лобных, теменных, височных и затылочных долей).

Полушария и червь мозжечка состоят из лежащего на периферии серого вещества - коры. - и расположенного глубже белого вещества - мозгового тела, в котором заложены скопления нервных клеток, образующие ядра мозжечка. Кора мозжечка представлена тремя слоями, каждый из которых имеет определенный набор клеточных элементов. Самый поверхностный слой - молекулярный - состоит из параллельных волокон и разветвлений дендритов и аксонов нейронов нижележащих слоев. В нижней части молекулярного слоя расположены тела корзинчатых нейронов, аксоны которых оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье (грушевидных нейронов) (рис. 3.25). Здесь же в молекулярном слое имеется некоторое количество звездчатых клеток.

Вентральное молекулярного слоя находится слой грушевидных нейронов, в котором сосредоточены тела клеток Пуркинье (рис. 3.25). Эти крупные клетки ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры мозжечка. .Их дендриты поднимаются вверх и широко ветвятся в молекулярном слое. Дендриты клеток Пуркинье содержат множество шипиков, на которых образуют синапсы параллельные волокна молекулярного слоя. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка. Часть из них заканчивается на вестибулярных ядрах. Практически аксоны клеток Пуркинье представляют собой единственный выход из коры мозжечка.

Под ганглиозным слоем лежит зернистый слой, который содержит большое число тел клеток-зерен, или гранулярных клеток. По некоторым подсчетам их число может достигать 10 млрд. Аксоны клеток-зерен поднимаются вертикально вверх, в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся. Ветви идут параллельно поверхности коры и образуют синапсы на дендритах других клеток. Здесь же в гранулярном слое лежат клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.

Афферентный вход к нейронному аппарату коры осуществляется по трем системам нервных волокон. Это, во-первых, лазающие, или ползучие, волокна, идущие из нижних олив продолговатого мозга. Нижняя олива получает афференты от нескольких восходящих путей спинного мозга и из центров головного мозга. Лазающие волокна широко ветвятся и подобно лианам оплетают дендриты клеток Пуркинье, формируя на них синапсы. Вторая система афферентных

Рис. 3.25 Морфофункциональная организация мозжечка

А - отделы и доли мозжечка; Б - расположение связей в коре мозжечка: I-X - доли мозжечка по номенклатуре Ларсела; 1 - ростральная доля, 2 - каудальная доля, 3 - околоклочок, 4 - клочково-узелковая доля, 5 - корзинчатая клетка, 6 - клетка Пуркинье, 7 - лазающее волокно, 8 - клетка-зерно, 9 -клетка внутримозжечкового ядра, 10 - клетка Гольджи, 11 - мшистое волокно; на рис. А черным цветом обозначены структуры древней части мозжечка, серым - старой части, светлым - новой части мозжечка.

волокон - это моховидные, или мшистые, волокна, идущие от ядер моста и оканчивающиеся на клетках-зернах. Мшистые волокна многократно ветвятся и образуют синапсы на множестве клеток коры мозжечка. И наконец, третья система афферентных волокон - это также широко ветвящиеся адренергические волокна, поступающие в кору мозжечка из голубоватого пятна в среднем мозгу. Оно представляет собой скопление из нескольких нейронов, аксоны которых способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство. Вероятно, эти нейроны выполняют нейромодуляторную функцию и могут изменять возбудимость нейронов, локализованных в коре мозжечка.

Нейрофизиологические исследования Дж. Эклса показали, что корзинчатые и звездчатые клетки, которые заканчиваются синапсами на клетках Пуркинье, вызывают в них тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП) и подавление импульсной активности. Клетки Гольджи тормозят клетки-зерна по принципу обратной связи (рис. 3.25).

Таким образом, большинство связей, опосредованных интернейронами коры мозжечка, являются тормозными. Исключение составляют только клетки-зерна, которые возбуждаются от моховидных волокон и сами через Т-образно ветвящиеся аксоны активируют все остальные интернейроны коры мозжечка. Однако конечный эффект этой активации опять-таки сводится к торможению.

Клетки Пуркинье, которые представляют собой выход функциональной системы, могут возбуждаться прямо через лазащие волокна и опосредованно через моховидные волокна и клетки-зерна. Возникающие под действием этого возбуждения разряды клеток Пуркинье, согласно электрофизиологическим данным, вызывают в конечном счете торможение нейронов ядер мозжечка. Эти факты свидетельствуют о том, что деятельность всей нейрональной системы коры мозжечка сводится к торможению ядер, над которыми кора надстроена. Очевидно, механизм этого торможения можно представить следующим образом.

В покое клетки Пуркинье обладают фоновой электрической активностью, которая вызывает тоническое торможение нейронов в ядрах мозжечка. Возбуждение клеток Пуркинье через систему лазащих или моховидных волокон приводит к увеличению частоты импульсных разрядов этих нейронов и, как следствие, к усилению торможения ядер мозжечка. Напротив, торможение клеток Пуркинье, вызванное звездчатыми или корзинчатыми клетками, сопровождается растормаживанием нейронов в ядрах мозжечка. Сами же ядра мозжечка, обладающие постоянной тонической активностью, через нисходящие пути регулируют уровень возбудимости центров спинного мозга и мышечный тонус.

Согласно гипотезе, высказанной Дж. Эклсом, большое количество тормозных нейронов в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию возбуждения по нейронным цепям. Любой возбуждающий импульс, приходя в кору мозжечка, превращается в торможение примерно за 100 мс. Так происходит как бы автоматическое стирание предшествующей информации, которое позволяет коре мозжечка участвовать в регуляции быстрых движений.

В белом веществе мозжечка сконцентрированы три пары ядер. В белом веществе червя близко к срединной плоскости находится ядро шатра (Кёлликера). Нейроны этого ядра посылают свои отростки к ЛПЯ и к ретикулярной формации продолговатого мозга и моста, где берет свое начало ретикулярно-спинномозговой путь. Латеральное ядра шатра находятся вставочные, или промежуточные, ядра, которые у человека разделяется на латеральное (пробковидное) и медиальное (шаровидное) вставочные ядра мозжечка.

От вставочного ядра аксоны идут в средний мозг к красному ядру. Менее развитый афферентный путь от вставочного ядра идет в промежуточный мозг к вентролатеральному ядру таламуса (см. разд. 3.7.2) - и оттуда к двигательной коре. Латеральное всех ядер лежит наиболее крупное латеральное (зубчатое) ядро мозжечка, от которого мощные пучки волокон направляются к вентролатеральному ядру таламуса, и далее аксоны нейронов второго порядка проецируются в моторные зоны коры.

К нейронам мозжечковых ядер подходят аксоны клеток Пуркинье. Установлено, что клетки Пуркинье червя образуют прямые связи с ЛПЯ. Это позволяет иногда относить ЛПЯ к внутримозжечковым ядрам по функциональному принципу.

Существует определенная топография связей коры мозжечка с его ядрами. Согласно классификации Бродала, кору мозжечка млекопитающих можно разделить на три продольные зоны: медиальную червячную зону, от которой аксоны клеток Пуркинье проецируются на ядро шатра, промежуточную зону коры, связанную со вставочным ядром, и латеральную зону коры полушарий, дающую проекции к латеральному ядру. Эта классификация, в основу которой положены эфферентные связи мозжечка, свидетельствует о том, что латеральные отделы мозжечка через зубчатое ядро связаны с более высокими уровнями головного мозга.

В целом мозжечок имеет обширные эфферентные связи со всеми двигательными системами стволовой части мозга: кортикоспинальной, руброспинальной, ретикулоспинальной и вестибулоспинальной. Не менее разнообразными являются и афферентные входы мозжечка.

Афферентная информация в мозжечок от спинного мозга приходит по спинно-мозжечковым путям (дорсальному и вентральному), ростральному спинно-мозжечковому и клиновидно-мозжечковому путям, по спинно-оливо-мозжечковым путям. Кора больших полушарий также посылает афферентные пути в мозжечок, среди которых наиболее важными являются корково-ретикулярно-мозжечковый и корково-мосто-мозжечковый пути.

3.6.2. Функции мозжечка

Мозжечок как надсегментарный орган, входящий в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции:

1) регуляция позы и мышечного тонуса;

2) сенсомоторная координация позных и целенаправленных движений;

3) координация быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из больших полушарий. Эти функции мозжечка наиболее удобно разбирать в соответствии с топической классификацей его отделов, основанной на характере эфферентных связей.

Медиальная червячная зона мозжечка в наибольшей степени связана с реализацией первой функции, т. е. с управлением тонусом, позой и равновесием тела. В эту зону коры мозжечка, а также в клочково-узелковую долю палеоцеребеллума поступает афферентная информация, сигнализирующая о позе и состоянии локомоторного аппарата. После обработки этой информации из коры мозжечка через ядро шатра корригирующие команды направляются к ЛПЯ, к ретикулярной формации ствола и оттуда к спинальным центрам по ретикулярно- и преддверно-спинномозговым путям.

Таким образом, вся система работает по принципу обратной связи и обеспечивает срочную регуляцию антигравитационного тонуса.

Удаление червячной зоны мозжечка вызывает растормаживание ЛПЯ и как результат - усиление тонуса разгибателей животного в состоянии децеребрационной ригидности. Электрическое раздражение червячной зоны, напротив, приводит к ослаблению тонуса мышц разгибателей за счет активации тормозных влияний мозжечка на ЛПЯ.

Промежуточная зона коры мозжечка, связанная со вставочным ядром (или шаровидным и пробковидным), так же как и предыдущая зона, имеет афферентные входы от спинномозговых путей. Однако кроме того, через ядра моста промежуточная зона коры мозжечка получает информацию от двигательной области коры больших полушарий. Эта информация поступает через коллатерали корково-спинномозгового пути и сигнализирует о готовящемся целенаправленном движении. Сопоставление приходящей по этим двум путям информации позволяет промежуточной зоне мозжечка участвовать в координации целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы, в выборе позы оптимальной для выполнения движения. Нисходящие команды от промежуточной зоны коры мозжечка через вставочное ядро идут к красному ядру и далее по красноядерно-спинномозговому пути к моторным центрам спинного мозга.

Как уже отмечалось, латеральная, филогенетически наиболее молодая, кора полушарий мозжечка дает эфферентные проекции к зубчатому ядру. Эта латеральная зона через корково-мосто-мозжечковый путь получает афферентный вход от различных ассоциативных зон коры больших полушарий. По этим афферентным путям в кору полушарий мозжечка поступает информация о замысле движения. В полушариях и зубчатом ядре мозжечка эта информация преобразуется в программу движения, которая по мозжечково-таламо-корковому пути поступает в двигательные зоны коры больших полушарий. В дальнейшем двигательный акт реализуется за счет нисходящих команд, идущих от двигательной коры в спинной мозг по корково-спинномозговому пути. Кроме того, от зубчатого ядра мозжечка через красное ядро могут распространяться прямые нисходящие воздействия к спинальным центрам.

Эта сложная система регуляции движений с наличием обратных связей между мозжечком и корой больших полушарий позволяет полушариям мозжечка участвовать в организации быстрых целенаправленных движений, протекающих без учета информации, идущей от восходящих сенсорных путей спинного мозга. Такие движения могут встретиться в спортивной практике, при игре на музыкальных инструментах и при некоторых других видах деятельности.

Экспериментальные исследования функций мозжечка показали, что этот отдел головного мозга участвует не только в регуляции движений, но и включен в систему контроля висцеральных функций. Л. А. Орбели было установлено, что раздражение мозжечка вызывает целый ряд вегетативных рефлексов, таких, например, как расширение зрачков, повышение артериального давления и т. д. Удалению мозжечка сопутствуют нарушения сердечнососудистой деятельности, дыхания, моторной и секреторной функций желудочно-кишечного тракта. Электрофизиологическими методами в мозжечке обнаружены висцеральные проекции внутренних органов. Так, например, при раздражении интероцепторов в коре мозжечка регистрируются вызванные потенциалы.

Все эти экспериментальные факты позволили Л. А. Орбели считать мозжечок млекопитающих не только регулятором моторной деятельности, но и адаптационно-трофическим органом, который определяет возбудимость вегетативных и соматических центров. Однако до сих пор остается неясным вопрос о том, какое место занимает мозжечок в иерархии структур, регулирующих висцеральные функции. По всей вероятности, модулирующие влияния мозжечка могут быть опосредованы связями с ретикулярной формацией ствола и гипоталамусом, который является главным подкорковым центром регуляции висцеральных функций.

Основные функции мозжечка определяют и характер патологических симптомов при нарушении его деятельности. Согласно классическим представлениям Л. Лючиани, сформулированным еще в конце XIX века, при частичном и общем поражении мозжечка наблюдаются симптомы: атония, астения и астазия.

Атония характеризуется ослаблением мышечного тонуса. У собак и кошек после удаления мозжечка наблюдается начальное повышение тонуса мышц-разгибателей, причем животные находятся в позе, сходной с состоянием децеребрационной ригидности. Однако через несколько суток после операции у животных гипертонус разгибателей сменяется гипотонией. Аналогичная операция у приматов сразу вызывает падение мышечного тонуса и как следствие неспособность поддерживать определенную позу. Обычно атония сопровождается астенией, которая характеризуется слабостью и быстрой утомляемостью мышц. Очевидно, атония и астения связаны в первую очередь с выпадением функции мозжечка контролировать познотонические рефлексы.

Третий симптом, описанный Л. Лючиани, - астазия - проявляется в способности мышц производить колебательные и дрожательные движения. Мышечный тремор особенно выражен в начале и конце движения, что в значительной мере препятствует завершению целенаправленного движения. Этот симптом вызывается нарушением сенсомоторной координации позных и целенаправленных движений.

Более поздние исследования, проведенные на млекопитающих, показали, что удаление мозжечка пагубно сказывается на выполнении произвольных движений. При этом более всего страдают содружественные движения - появляются симптомы асинергии. В результате асинергии происходит как бы распад программы движения и целостное движение теперь состоит не из одновременных содружественных актов, а из последовательности ряда простых движений. Так, например, касание рукой кончика носа мозжечковый больной осуществляет в три приема. Асинергия сочетается с дисметрией, или утратой соразмерности движения. Движения становятся преувеличенно размашистыми и теряют свою точность, в результате чего цель достигается только после многократных ошибок. У мозжечковых больных деформируется походка- атаксия. Атаксическая походка характеризуется широко расставленными ногами и избыточными движениями, из-за которых больного как пьяного "бросает" из стороны в сторону.

Нарушение координации быстрых целенаправленных движений при удалении или травмах мозжечка может вызвать адиадохокинез - неспособность выполнять быструю последовательность противоположных движений, например сгибание и разгибание пальцев.

Следует отметить, что у млекопитающих, перенесших травму мозжечка, со временем наступает довольно эффективная компенсация его функций. По всей вероятности, эта компенсация осуществляется за счет коры больших полушарий, которая обладает двусторонними связями с мозжечком. Этот факт свидетельствует о высокой пластичности мозговых систем регуляции движений.

3.7. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ 

3.7.1. Структура промежуточного мозга

Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря и образует стенки III желудочка. Топографически и функционально промежуточный мозг подразделяется на эпиталамус, таламус и гипоталамус.

Эпиталамус (надталамическая область), или надбугорье, состоит из поводка и железы внутренней секреции - шишковидного тела (эпифиза), которые формируют верхнюю стенку III желудочка. Таламус (От греч. thalamos - покой, опочивальня), или зрительный бугор, представляет собой состоящее из скопления серого вещества объемистое тело яйцевидной формы. Нижней и латеральной поверхностью таламус сращен с соседними частями мозга. Медиальная поверхность зрительного бугра образует боковую стенку полости III желудочка. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути.

Дно III желудочка формирует группа структур, которые объединяют под названием гипоталамуса (подбугорья). Гипоталамус содержит большое количество ядер и является центром регуляции висцеральных функций организма (см. разд. 3.7.3).