3.14.4. Торможение условных рефлексов

И. П. Павлов, изучая условные рефлексы и их взаимоотношения, наблюдал торможение (угнетение) условных рефлексов при действии посторонних или сильных раздражителей, а также слабых - при болезненном состоянии организма. Он считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет внешнее проявление поведения животных и человека, и выдвинул собственную схему классификации видов торможения при условнорефлекторной деятельности.

Внешнее (безусловное) торможение. Под внешним торможением понимают срочное подавление текущей условнорефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражении, вызывающих ориентировочный или какой-либо другой безусловный рефлекс. По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным, которые осуществляются благодаря явлениям отрицательной индукции (индукционное торможение, по Павлову). А. А. Ухтомский именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для выполнения доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого тормозного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс - наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения. Однако тормозный эффект ориентировочного рефлекса при повторении того же сигнала  постепенно ослабевает и может исчезнуть полностью. При этом и сам ориентировочный рефлекс перестает наблюдаться. Ориентировочный рефлекс ("что такое?") возникает для более полного восприятия информации, содержащейся в неожиданном и постороннем раздражителе.

В обиходе постоянно наблюдается, как человек прекращает текущую деятельность в результате переключения внимания на новый внезапно появившийся раздражитель. В момент возникновения этого рефлекса проявляется сопряженное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозного рефлексов. При повторном раздражении в силу привыкания ориентировочный рефлекс пропадает, одновременно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом.

Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется, в частности, физиологической силой тормозящего рефлекторного акта. К жизненно важным для организма рефлексам относят оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Как и в случае гаснущего тормоза, длительность постоянного тормоза оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса и, в частности, степенью его упроченности.

"Молодые" условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более "старые", при одних и тех же условиях. Нетвердо заученные поведенческие навыки или знания легче исчезают при сильном неприятном постороннем воздействии, чем более твердо усвоенные жизненные стереотипы. Болевые воздействия от внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условнорефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов.

Следовательно, два антагонистических рефлекса - пищевой и оборонительный - не могут сосуществовать, более слабый тормозится под влиянием более сильного.

В этом плане павловское внешнее торможение выступает в качестве тончайшего инструмента, способного выделить наиболее биологически значимую форму поведения, подчинив ей все остальные виды деятельности. С позиций учения о доминанте это можно рассматривать как сопряженное торможение при доминанте, которое выполняет определяющую роль при ее формировании. И это торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом.

Хорошо известно, что если увеличивать интенсивность какого-либо раздражения, то вызываемый им эффект увеличивается (закон силы}. Однако дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. В основе этого результата лежит не утомление, а запредельное торможение, которое И. П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр.

Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.

Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животных и человека под влиянием сверхсильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора - обездвиженности с полным или частичным отсутствием речевого общения. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека - психогенный ступор).

Внутреннее (условное) торможение. К форме внутреннего торможения условнорефлекторной деятельности относят те ее случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т. е. постепенно теряет свое пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается медленно по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможением. Он считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название - внутреннее (т. е. не наведенное извне, не индукционное).

Выделим основные черты условного торможения. Оно: 1) развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. 2) поддается тренировке. Заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться, и это свойство чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков в раннем возрасте. 3) зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. 4) зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. 5) может взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания, а иногда в результате суммации условного и безусловного торможений их общий эффект может усиливаться 6) способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы: у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее. И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.

Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Условные рефлексы обладают временным характером именно потому, что при отмене безусловного подкрепления соответствующая мозговая связь теряет свою силу, тормозится иногда надолго, а иногда и вовсе перестает существовать.

Представим, что вид определенной местности постоянно сочетается у животного с получением пищи. Но если здесь пищевые ресурсы исчезли, животное со временем, не найдя пищи, перестанет посещать ранее знакомую местность вследствие развития угасательного торможения. Величина и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса (стабильные рефлексы угашаются медленнее), от физиологической силы и вида безусловного рефлекса (угащение у голодной собаки труднее, чем у сытой;

пищевые условные рефлексы угашаются быстрее, чем оборонительные), от частоты неподкрепления (регулярное неподкрепление способствует быстрому развитию торможения). Оно развивается волнообразно и зависит от индивидуальных типологических различий.

Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется биологически для него важный, а на другие похожие раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью.

Свойство генерализации (первичного обобщения) условных рефлексов - неизбежный атрибут поведенческих адаптации животных в естественной среде обитания. Учитывая, что изменчивость окружающей среды происходит по вероятностному закону и колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становится биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов на стадии активного поиска жизненно важных объектов.

На стадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты., одной из характерных черт которой является способность рефлекторной системы диффузно отзываться на широкий репертуар внешних стимулов. В процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые первично создали данную доминанту. Стадия специализации доминанты наступает благодаря механизмам дифференцировочного торможения.

Последнее обладает следующими основными свойствами: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на один из них дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом; 3) выработка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.

В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестанет вызывать пищевую реакцию, хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение. По существу, это вариант дифференцировочного торможения.

Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (внешнее торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз. Если прибавочный раздражитель приобрел эти свойства, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.

При выработке торможения запаздывания подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания и называется недеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением - так называемая деятельная фаза рефлекса. В данном случае участвуют два раздражителя в комплексе и второй компонент - время.

В экспериментах с пищевыми условными рефлексами отставление подкрепления от начала условного сигнала может достигать 2-3 мин, а при электрооборонительных - 30-60 с. Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя, положительная фаза рефлекса приурочивается ко времени запуска безусловного рефлекса. Например, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, не обнаруживает слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.

Тесное взаимодействие разных видов условного торможения, в особенности условного и безусловного торможений, а также возможность выработки условного торможения на базе безусловного являются убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе.

3.15. ОСНОВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РАБОТЫ МОЗГА

3.15.1. Механизмы формирования условных рефлексов. Теория конвергенции

Ч. Шеррингтон сформулировал фундаментальный закон о работе нервной системы - принцип общего пути, согласно которому эфферентный нейрон является общим путем для импульсов, возникающих в любом из многочисленных источников рецепции. Подсобная координация складывается на основе морфологического преобладания афферентных путей над эфферентными. Так формируется и реализуется механизм конвергенции - схождения множества афферентных путей в единственный анатомически ограниченный эфферентный канал.

А. А. Ухтомский распространил этот принцип конвергенции на все этажи ЦНС, полагая, что в онтогенезе и филогенезе конвергенция все более расширяется и обогащается по содержанию, возрастает скорость интерференции рефлекторных действий в общем пути. И если у Шеррингтона рассмотрен принцип статической, морфологической конвергенции путей, то Ухтомский в последующем при разработке учения о доминанте обосновал принцип подвижной, физиологической конвергенции нервных влияний по отношению к области преобладающего текущего действия. Именно это и послужило основой его учения о доминанте как важнейшем принципе интегративной деятельности мозга.

А. А. Ухтомский отмечал тесную связь между учением Ч. Шеррингтона о конвергенции и И. П. Павлова об условных рефлексах, которому удалось показать само закладывание и образование связей в "воронке", привлечение все новых афферентаций, конвергирующих к эфферентным (исполнительным) приборам.

Конвергенция гетеросенсорных стимулов была положена в основу понимания механизмов условных рефлексов. Дж. Эклс (1953) предположил существование нелокализованного центра конвергенции, где сходятся условный и безусловный раздражители. Их взаимодействие и интеграция завершаются формированием особой пространственно-временной структуры, импульсных разрядов. Многократные сочетания включают механизм потенциации путей условного сигнала который приобретает теперь способность запускать условнорефлекторный акт. Хранение этого эффекта обеспечивается механизмами реверберации возбуждения в нервных сетях. Д. Албе-Фессар (1964) полагал, что конвергенция, фоновая ритмическая активность и потенциация образуют некоторую цепь динамических процессов, связывающих интеграцию в пространстве (обусловленную конвергенцией) с интеграцией во времени (обусловленную потенциацией).

Решающим фактором в механизмах образования условных рефлексов выступает биологическое значение подкрепляющего рефлекса. Свойства подкрепляющего фактора определяются специфическими химическими реакциями, которые он вызывает, и соответствующими молекулярными преобразованиями в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона. Здесь в результате ультраструктурных и молекулярных преобразований и происходит "сцепление" условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся интеграции на аксон в виде клеточного разряда (рис. 3.40).

На рис. 3.41 показано, что синаптические входы для условного и безусловного стимулов конвергируют на пресинаптической ("входной") клетке в цепи нейронов. Сложившаяся ассоциация ("интеграция") передается на постсинаптический нейрон ("выходной"), но по одному общему пути и для сигнального, и для подкрепляющего раздражителей.

Рис. 3.40 Взаимодействие синаптических входов с гетерохимической организацией для стимулов биологической (а) и сенсорных (б1 и б2) модальностей. Различные свойства входов условно изображены виде размеров синапса и его активных зон..

Рис. 3.41 Передача условной связи, сложившейся в процессе сочетаний, с входного нейрона (А) на "выходной" (Б) по одному общему пути

1 - вставочный нейрон возбуждающего действия; БС, УС - безусловный и условный стимулы; объяснение см. в тексте.

Клеточные механизмы условного рефлекса. Существуют две основные гипотезы научения: синоптическая, предполагающая, что механизмом формирования условных рефлексов является изменение эффективности синапсов, и мембранная, утверждающая, что основным механизмом условного рефлекса является изменение свойств возбудимой постсинаптической мембраны.

Нервные механизмы научения также обеспечиваются благодаря двум свойствам нервной системы: реактивности и пластичности. Если реактивность - это способность отвечать на раздражение, то пластичность - это способность изменять реактивность под влиянием последовательных раздражении. Попытки использовать внутриклеточную регистрацию постсинаптических электрических потенциалов привели к необходимости проводить исследования либо на относительно простых нервных сетях, либо на центральных нейронах высших млекопитающих с максимальным упрощением требуемых для анализа межнейронных отношений. Такие упрощенные модели принято именовать клеточными аналогами условного рефлекса. Эксперименты привели к выводу об определяющей роли при выработке временной связи избирательных синаптических сдвигов.

Любой условный рефлекс начинается с возникновения доминанты и суммационного рефлекса. Наиболее адекватным отражением функционального состояния системы обучающихся нейронов является уровень их мембранного потенциала, а следовательно, электротонические влияния имеют наиболее существенное значение для образования временной связи. Отсюда возникла поляризационно-электротоническая гипотеза формирования доминанты и простых форм временных связей.

При использовании в качестве ассоциируемых воздействий на клеточную мембрану подведение к ней биологически активных веществ (глутамата и ацетилхолина), установлено различное проявление пластичности для отдельных нейронов, вовлеченных в процесс ассоциации раздражении. Показано, что в основе условной реакции втягивания жабр у морского моллюска (аплизии) лежит механизм пресинаптического облегчения, который формируется при конвергенции раздражителей, приводящих к спайковой активности нейрона и активации этого же нейрона через модулирующий вход от безусловного раздражителя. Аналогичные механизмы допускаются и у позвоночных животных. Следовательно, и та, и другая гипотезы научения имеют своих сторонников.

Межнейронные отношения при образовании временных связей. Исследования реакций нейронов бодрствующего мозга в процессе научения показали, что наиболее существенные изменения характерны для корковых полисенсорных нейронов, функциональные свойства которых определяются диапазоном конвергирующих к ним афферентных влияний. Если до первых сочетаний стимула с подкрепляющим рефлексом нейроны были преимущественно моносенсорными, то по мере сочетаний они приобретают способность отвечать на стимулы различных сенсорных модальностей и параметров, т. е. становятся полисенсорными. Это соответствует периоду генерализации условного рефлекса со свойствами доминанты. При достаточно упроченном условном рефлексе ответы нейронов снова приобретают моносенсорный характер, но теперь это избирательная реакция только на тот стимул, который приобрел сигнальное значение для поведенческого акта.

Возможно, что в процессе изменения реактивности нейронов при образовании условного рефлекса определенное значение имеют механизмы привыкания (пресинаптическая депрессия медиатора) и сенситизации, или сенсибилизации (посттетаническая потенциация). Сенсибилизация в реагировании нейронов коры мозга бодрствующей обезьяны возникает в том случае, если раздражители прямо или косвенно связаны с мотивационной сферой животного. Привыкание ответов тех же нейронов наблюдается в тех случаях, когда используемые раздражители были индифферентными или хорошо знакомыми для животного. Если ранее индифферентный агент приобретал свойства условного сигнала, то ранее угашенные нейронные ответы возобновляются и стабилизируются (рис. 3.42).

Те структуры, где изменения происходят в первую очередь, рассматривают как наиболее существенные для обучения. Критерием вовлеченности нейрона в условнорефлекторный процесс является

Рис. 3.42 Динамика импульсной активности (а) и средней частоты, разрядов (в) коркового нейрона лобной области обезьяны, а также электромиограмма мышц плеча (б) при выработке защитного условного рефлекса

А - при световом раздражении (обозначено левой стрелкой); Б - при кожном раздражении - укол (обозначено правой стрелкой); В, Г - при сочетании светового раздражения с кожным. Приведенные реакции зарегистрированы при разном количестве предъявленных условных раздражителей (А - 9 предъявлении, В - 1-9 сочетания, Г - 10-18 сочетания).

характер его предшествующей реакции, из чего вытекает необходимость существования "критических синапсов", в которых прежде всего происходят изменения, обусловливающие распространение импульсации по новому пути.

В качестве наиболее значимых для научения отделов мозга отмечены лобная и сенсорная кора, а также гиппокамп, где обнаружены изменения в импульсной активности нейронов уже при первых сочетаниях и упреждение их разряда поведенческой двигательной реакции. Реакции нейронов сенсомоторной коры (снижение сопротивления мембраны и повышение возбудимости клетки) предшествовали появлению первых условнорефлекторных движений и исчезали при их отсутствии, хотя безусловнорефлекторная реакция сохранялась. Вероятно, первичные пластические изменения происходят в нейронах коркового представительства двигательной условной реакции. Эти перестройки могут заключаться в изменении эффективности связей между нейронами сенсомоторной коры, получающими возбуждение, и группами нейронов, контролирующих сокращение определенных мышц'.

Выделяют элементарную микросистему корковых нейронов при научении, приписывая ей следующие основные свойства. 1. Деятельность микросистемы качественно отлична от индивидуальной активности входящих в ее состав нейронов. 2. Системная деятельность корковых нейронов на разных стадиях выработки условного рефлекса основана на разных формах взаимоотношений между нейронами. 3. Микросистема основывается на дифференцированном участии в ней различного класса нейронов, по-разному меняющих свои сетевые свойства при научении. Таким образом, определяющим механизмом временных связей оказываются не столько свойства самой нервной клетки, сколько ее сетевые свойства как элемента системы.

Один из примеров возможных межнейронных взаимоотношений в коре головного мозга при выработке условного рефлекса приведен на рис. 3.43. Таламический афферент, вступающий в кору, вызывает активацию тормозного интернейрона 3, непосредственно контактирующего с эфферентной пирамидной клеткой 1. По мере выработки временной связи данный нейрон начинает реагировать на условный сигнал той же тормозной реакцией, как и на безусловный раздражитель. Ранее подпороговый вход условного сигнала становится пороговым для запуска "безусловной" реакции. Но благодаря участию в системе еще одного тормозного интернейрона 4, блокирующего проведение импульсации от безусловного стимула к исследуемому нейрону, ответ нейрона 1 на безусловный стимул исчезает и возникает только по условному сигналу.

Нейрон обладает множеством входов в составе сложнейших многонейронных конструкций, включающих много тормозных интернейронов, однако наряду с механизмами локального облегчения синаптической эффективности существует одновременно работающий механизм локального подавления синаптических входов. В целом постсинаптическая мембрана представляет собой сложную динамическую мозаику возбужденных и заторможенных локусов, которые, будучи сочетанными во времени с активацией эндогенных клеточных механизмов, фиксируются, обеспечивая вовлечение нейрона в состав общемозговой нейродинамической системы.

Нейродинамическая констелляция центров. А. А. Ухтомский подчеркивал, что за каждой естественной доминантой кроется возбуждение целого созвездия (констелляции) центров, своеобразная циклическая машина, функциональный орган, образующийся по ходу самой реакции. Определяющим фактором при этом является усваивание ритма и темпа возбуждения в центрах, входящих в состав констелляции. М. Н. Ливанов (1972) разработал концепцию о пространственной синхронизации

Рис. 3.43 Связи нервных клеток, объясняющие происхождение тормозных условных нейронных ответов

1 - пирамидная клетка глубоких слоев коры, 2 - звездчатая клетка, 3. 4 - тормозные интернейроны, 5 - коллатерали аксонов, 6 - ветви апикальных дендритов в поверхностном слое коры; ВС - путь проведения безусловного стимула (возбуждения) из таламуса, УС - путь проведения условного стимула (возбуждения) от соседнего нейронного модуля.

Рис. 3.44 Представление о связях в неокортексе на основании теории церебрального научения Эклса

Горизонтальные волокна аксонов ассоциативных (1) и комиссуральных (2) путей образуют синапсы с апикальными дендри-тами звездчатых клеток в модуле Л и пирамидных клеток в модулях Б и В. В модуле В показана шипиковая звездчатая клетка (3) с аксоном (4), образующим касательные синапсы (6) со стволом апикального дендрита пирамидной клетки (5).

потенциалов отделов головного мозга как основе формирования констелляции центров, ответственной за реализацию доминанты и ее условнорефлекторного обеспечения. Эти представления получили развитие в гипотезе о распределенных системах мозга, которая базируется на трех основных положениях. 1. Основные структуры мозга построены по принципу повторения одинаковых многоклеточных единиц - модулей. 2. Связи между основными образованиями мозга многочисленны, избирательны и специфичны. 3. Каждая подгруппа модулей соединена своей системой связей с такими же обособленными подгруппами в других отделах мозга. Распределенные системы характеризуются избыточностью потенциальных командных пунктов, а командная функция в разное время может локализоваться в разных участках системы, особенно там, куда приходит самая срочная и нужная информация.

Нейрофизиологические механизмы сборки, формирования и поддержания столь обширных нейронных объединений в единой рабочей системе приводит Дж. Эклс (1981). При этом исходными являются три постулата. 1. Существование точной взаимной проекции модулей нескольким обособленным группам модулей в том же полушарии и к зеркальному фокусу в противоположном полушарии, что создает предпосылки для внутри- и межполушарной реверберации. 2. Такие кольца связей существуют между корой и таламусом. Они служат основой для таламо-корковой реверберации, в результате чего активируются касательные синапсы на шипиках апикальных дендритов пирамидных клеток V слоя; 3. Апикальные дендриты пирамид образуют в I и II слоях касательные синапсы с проходящими горизонтально аксонами.

Сочетание всех этих факторов обеспечивает увеличение эффективности аксо-шипиковых синапсов, которые служат основным звеном в формировании корковой пространственно-временной структуры (констелляции) как матрицы памяти (рис. 3.44).

Действительно, изменение геометрических параметров самого шипика меняет сопротивление для распространяющихся по нему синаптических местных токов в направлении к стволу дендрита. Наряду с жесткими структурными констелляциями существуют и гибкие звенья мозговых систем, благодаря которым организм выполняет адаптивную деятельность в самых разных условиях существования.