3) После исчезновения эти навыки самостоятельно не восстанавливаются.

Последнее свидетельствует о том, что исчезновение этих навыков есть процесс разрушения, а не временного торможения. Возникнув на ранних этапах эволюции живых существ, суммационная реакция у высших животных в преобразованном, а иногда и замаскированном виде проявляется как важнейший элемент более сложных форм индивидуального научения.

В противоположность суммационной реакции привыкание представляет собой такую форму научения, которая состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным и пр.).

По-видимому, для низкоорганизованных животных суммационная реакция и кратковременное привыкание являются единственными механизмами приобретение индивидуального опыта. Привыкание совершенствуется в ходе эволюции и сохраняет за собой важную роль в репертуаре поведенческих адаптации. В определенном смысле привыкание - это подавление реакций, значимость которых невелика для поддержания жизнедеятельности. Привыкание возникает не в результате утомления или сенсорной адаптации, оно может быть кратко- и долговременным, что позволило использовать привыкание как модель для изучения разных видов памяти.

Наиболее распространенной формой привыкания в животном мире является ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя угашается в соответствии со всеми признаками привыкания. Основными факторами в развитии ориентировочного рефлекса являются новизна, неожиданность и значимость раздражителя для организма. В составе ориентировочной реакции выделяют два процесса: 1) начальную реакцию тревоги, удивления, сопровождающуюся повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаивание), генерализованным изменением электрической активности мозга (неспецифическая настройка), и 2) исследовательскую реакцию внимания -поворот головы, глаз, ориентация рецепторов по направлению к источнику раздражения. Она сопровождается локальными изменениями электрической активности мозга.

Ориентировочная реакция возникает не на сам стимул как таковой, а в результате сличения стимула со следовым процессом, оставленным в нервной системе предшествующими раздражителями. Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает. Если же информация о стимуле и хранящиеся в памяти следы не совпадают, ориентировочная реакция возникает и оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено такое рассогласование. Вероятно, конфигурация следов, оставленных в нервной системе в результате повторения каких-то раздражителей, фиксирует все их параметры.

Иными словами, нервная система путем комбинации своих элементов строит "нервную модель" стимула, динамика формирования которой и отражается в процессах угашения ориентировочного рефлекса.

Первые шаги в самостоятельной жизни молодого организма в решающей мере зависят от его контактов с матерью, которые осуществляют его выживание. Комплекс поведенческих адаптации новорожденного, которые образуют первичную связь между ним и родителями, как бы замыкает цепь преобразований эмбрионального периода, позволяя реализовать новорожденному уже сформированные механизмы восприятия и реагирования, именуют запечатлением (импринтингом). Детальная биологическая характеристика этого явления проведена К. Лоренцем, который сформулировал четыре основных особенности импринтинга: 1) импринтинг приурочен к ограниченному отрезку жизни, именуемому критическим, или чувствительным, периодом; 2) импринтинг необратим, т. е., возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом; 3) импринтинг может происходить в тот период, когда соответствующее поведение еще не развито (например, половое); т. е. научение путем импринтирования не требует подкрепления; 4) при импринтинге запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецифические характеристики жизненно важного объекта.

Типичный пример импринтинга: если утенок вылупляется в присутствии большого зеленого ящика, он будет следовать, за ним, двигающимся по проволоке, причем даже более охотно, чем за собственной матерью или другими птенцами. По-видимому, явления импринтинга служат примером взаимодействия индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма, что ведет к быстрой фиксации их в механизмах памяти.

В результате подражания (имитации) животное выполняет видотипичные действия путем непосредственного наблюдения за действием других животных своего вида. Особенно это характерно для молодых животных, которые путем имитации родительского поведения научаются различным проявлениям поведенческого репертуара своего вида.

Л. А. Орбели считал имитационное поведение главным охранителем вида, ибо громадное преимущество заключается в том, что "зрители", присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности.

Таким образом, облигатное, неассоциативное научение обеспечивает жизнедеятельность особи на первых этапах ее самостоятельного существования, а также закладывает основы видоспецифического характера поведения.

На более поздних этапах онтогенеза поведение все в большей мере приобретает активный характер. Расширяется спектр внешних факторов, способных приобретать сигнальное значение в зависимости от сочетания их с целостной биологической реакцией организма (ассоциативное, факультативное научение). Научение в этот период носит эффектзависимый характер, т. е. определяется результативностью контакта организма со средой.

Ассоциативное научение характеризуется совпадением во времени какого-либо индифферентного раздражителя с деятельностью организма. Биологический смысл такой ассоциации - условного рефлекса - в его сигнальности, т. е. в приобретении этим раздражителем роли предупреждающего фактора, сигнализирующего наступление последующих событий и подготавливающего организм к взаимодействию с ними. Ситуация выработки условных рефлексов, как бы имитирующих безусловнорефлекторную реакцию, наблюдалась в случае слюноотделительных или электрооборонительных рефлексов.

В последнем случае, например, посторонний раздражитель сочетали со слабым электроболевым стимулом, приводящим к отдергиванию конечности' у собаки. Спустя несколько сочетаний эта же реакция возникала и на условный сигнал. Такие условные рефлексы, благодаря которым достигается пассивная адаптация за счет существенного расширения сигналов к безусловнорефлекторной деятельности, называют условными рефлексами I типа, или классическими условными рефлексами. Животное при этом выступает в качестве пассивного участника событий, не имеющего возможности кардинально изменить их последовательность.

В самостоятельную форму объединяют условные рефлексы, которые строятся на основе активной целенаправленной деятельности животного. Теперь уже последовательность событий зависит не только от внешней сигнализации, но и от поведения животного. Например, крыса в экспериментальной камере случайно нажимает лапой на педаль, за что сразу вознаграждается пищей. А если еще перед нажатием на педаль включать посторонний раздражитель, устанавливается следующая цепная связь: сигнал > нажатие на педаль > пища.

Активный характер такого научения базируется на среднем звене - нажатии на педаль, от своевременности выполнения которого зависит успешность выполнения пищедобывательного поведенческого акта. Причем само нажатие на педаль не имеет никакой генетической связи с получением пищи. Такие условные рефлексы именуют инструментальными, или условными рефлексами II типа. Сюда же относят различные формы так называемого оперантного обучения, или дрессировки, обучения с помощью "проб и ошибок".

Высшие формы научения, свойственные в большей степени взрослым животным с развитой нервной системой, опираются на свойство формировать функциональную структуру окружающей среды в концептуальном плане, т. е. формировать целостный образ окружающей среды. Такие формы когнитивного научения основаны на извлечении законов связей между отдельными компонентами среды и базируются на двух предыдущих формах научения.

У высших позвоночных животных при первом же восприятии местоположения пищи создается образ или конкретное представление пищи и ее местоположения в данном пространстве. Этот образ сохраняется длительное время без повторного воспроизведения, и каждый раз, когда он репродуцируется при восприятии данной среды или какого-либо ее компонента, животное ведет себя точно так же, как и при непосредственном восприятии. Такое психонервное поведение, или поведение, направляемое образами, стали называть произвольным в отличие от условнорефлекторного, автоматизированного. При такой форме научения устанавливаются временные нервные связи между психонервным образом и двигательными центрами мозга. Образ, который лежит в основе субъективного отражения внешнего мира, - это вектор предстоящего рефлекторного поведения. Непосредственно активность образа реализуется через ориентировочную реакцию, которая регулирует направление поведения животного. Индивидуальное поведение, первично направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем закономерностям условнорефлекторного научения.

В качестве самостоятельной формы поведения выделяют элементарную рассудочную деятельность животных, которая заключается в их способности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и в возможности оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях. Элементарным проявлением рассудочной деятельности (разума) животных является способность к экстраполяции направления движения раздражителя. Животное, используя свою "систему отсчета", экстраполирует направление смещения кормушки с пищей, которая большую часть пути остается невидимой для животного. Таким путем животное использует предварительно воспринятую тактику поведения в среде для построения логики своего будущего поведения.

Предполагают, что в процессе отбора закрепляются те нейронные функциональные констелляции, которые обеспечивали наиболее быстрое решение биологически значимых задач. Происходит сличение уловленных в данный момент законов с теми, которые были познаны в предшествующей жизни. В результате осуществляется выбор наиболее адекватного пути решения задачи. К проявлениям рассудочной деятельности следует относить и так называемое инсайт-обучение (от англ. insight - проницательность, понимание, интуиция.)

Важнейшим результатом биологической эволюции в вероятностно организованной среде является способность к вероятностному прогнозированию. Под этим понимают предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. В соответствии с вероятностными гипотезами осуществляется подготовка к действиям в предстоящей ситуации, приводящим к наибольшей вероятности достижения цели.

Теория вероятностного обучения исходила из представлений о предсказании статистических закономерностей и выбора оптимальных стратегий поведения при обучении субъекта независимым вероятностям стохастично подаваемых раздражении. Степень информированности субъекта зависит от текущей субъективной вероятности достижения цели с учетом наличных средств и оценки проблемной ситуации. Высшие позвоночные и человек непрерывно опираются на вероятностное прогнозирование. Животные прогнозируют вероятность поиска пищевого объекта, чтобы не стать жертвой собственной "беспечности".

В целом вероятностное прогнозирование может иметь разные формы: 1) прогнозирование разных форм не зависимых от субъекта событий; 2) прогнозирование своих ответных активных действий; 3) прогнозирование целенаправленных действий не только в соответствии с их частотой в прошлом опыте, но и с их актуальной значимостью и предполагаемым результатом; 4) использование гипотез о наиболее вероятных действиях своих активных партнеров; 5) прогнозирование действий и целей с учетом собственных энергетических затрат.

Обучение вероятностному прогнозированию деятельности при широком репертуаре простых форм обучения представляет собой результат наиболее сложных мозговых процессов, связанных с работой высших интегративных систем мозга.