3.26.4. Участие различных структур мозга в формировании эмоциональных состояний

В прошлом веке было принято относить эмоции к функции высших отделов мозга. Однако еще В. М. Бехтерев предположил, что центром эмоций является таламус. В XX в. У. Кеннон и Ф. Бард создали теорию, в соответствии с которой эмоционально окрашенное восприятие определяется первоначально активизацией таламических структур, вторично влияющих на кору больших полушарий. Д. Линдсли развил основные положения этой теории, включив в состав эмоциогенных систем ретикулярную формацию мозга. Согласно его "активационной теории", основанной на данных ЭЭГ, внешние и внутренние стимулы возбуждают ретикулярную формацию ствола мозга, откуда импульсы распространяются на гипоталамус, таламус, гиппокамп, кору больших полушарий. Активационная теория связывает воедино эмоции, кортикальную реакцию пробуждения, сон и бодрствование, некоторые формы патологического поведения.

Дж. Папес (1937) выдвинул иную теорию эмоций, приписав главную роль в их формировании лимбической системе мозга: от гиппокампа импульсы распространяются через свод в сосцевидные тела, далее в поясную извилину, от нее - на другие области коры больших полушарий. Значительный вклад в разработку теории эмоций внесли отечественные физиологи (И. С. Бериташвили, П. К. Анохин, П. В. Симонов, Н. П. Бехтерева и др.).

Наблюдения в нейрохирургической и неврологической клиниках и опыты на животных показали, что эмоции нельзя связать с функцией ограниченного круга мозговых структур, так как каждая из этих структур может быть связана с положительным и с отрицательным состояниями.

В клинических случаях было обнаружено, что электрическая стимуляция (проводимая с лечебной целью) образований среднего мозга ведет к активации с положительной или отрицательной эмоциональной окраской или к дезактивации, характеризующейся успокоением и безразличием. Раздражение передней и нижней поверхностей височной доли вызывает чувство страха; переднего и заднего отделов гипоталамуса - тревоги и ярости; перегородки конечного мозга - наслаждения; миндалевидного тела - страха, ярости, гнева, а в некоторых случаях и Удовольствия.

Изменения мотивационно-эмоциональной сферы наблюдали в многочисленных опытах, проведенных на животных. Еще в конце прошлого века Ф. Гольтц описал реакцию ярости на самые разные стимулы у собаки с удаленной корой больших полушарий. Подобные изменения в поведении наблюдали позднее у декортицированных и децеребрированных животных. Так как полноценное аффективное поведение невозможно без участия в нем высших отделов мозга, описанные особенности поведения (опущенная голова, прижатые уши, оскаленные зубы, выпускание когтей) обозначили как "ложную ярость". Действительно, комплекс аффективных реакций, вызываемых локальной стимуляцией подкорковых структур, нельзя отождествлять с полноценным эмоциональным состоянием. Эти реакции следует рассматривать лишь как отдельные элементы естественного аффекта (рис. 3.70).

Благодаря избирательному удалению различных структур мозга удалось определить их участие в формировании целенаправленного поведения. Так, после разрушения латеральных отделов гипоталамуса было обнаружено подавление мотивации к потреблению пищи и воды, сочетающееся с изменениями в эмоциональной сфере животного. Извращение эмоциональных реакций наблюдали у макак-резус с удаленными височными долями, миндалевидным телом и передним гиппокампом. Особое место в этих изменениях играло удаление миндалевидного тела. Функционально оно тесно связано с вентромедиальной и задней областями гипоталамуса и перегородкой. Повреждение миндалевидного тела снижает агрессивность животных, но последующее повреждение вентромедиальной области гипоталамуса вызывает у них проявления злобности. Разрушение зоны перегородки ведет к агрессивности, которую можно предотвратить, повредив миндалевидное тело.

Согласно представлениям П. Маклина, в формировании мотивационно-эмоциональных состояний играют роль два круга: амигдалярный (миндалевидный) и септальный (перегородочный). Первый связан с пищевыми и защитными реакциями, второй -преимущественно с половыми.

Подкорковые эмоциогенные структуры оказывают активирующее влияние на кору головного мозга. Она же, в свою очередь, на основании оценки сигналов из внешней и внутренней среды определяет формирование эмоционально окрашенных целостных поведенческих актов.

У человека и животных существует функциональная межполутарная асимметрия. Специализация больших полушарий головного мозга проявляется ив эмоциональной сфере. Более эмоциогенным является правое полушарие, играющее преимущественную роль на ранних этапах овладения навыками. У человека положительные эмоции связаны в основном с левым полушарием, отрицательные - с правым. Соответственно различается и оценка афферентации от периферических рецепторов: различные психосоматические проявления чаще связаны с левой половиной тела. Левая половина лица в большей степени отражает отрицательные, правая - положительные эмоции. Эти различия проявляются уже у новорожденных, в частности, в асимметрии мимики при восприятии веществ, обладающих сладким и горьким вкусом.

Трудности в определении локализации эмоциогенных структур мозга у животных были в значительной степени преодолены после открытия в 1954 г. Дж. Олдсом и П. Милнером феномена внутримозгового самораздражения

Рис. 3.70 Возникновение пищевых и эмоциональных реакций у животного при поражениях ядер гипоталамуса 1 - таламус, 2 - путь от таламуса к гипоталамусу (перерезка), 3, 4 - гипоталамические ядра, 5 - латеральная область гипоталамуса, 6 - супраоптическое ядро гипоталамуса, 7 - вентромедиальные ядра гипоталамуса; поражение вентромедиальных ядер гипоталамуса вызывает "волчий" аппетит и ярость (А); поражение латеральной области гипоталамуса - потерю аппетита и исхудание (Б).

 (самостимуляции). Крыса получала возможность, нажимая на педаль, замыкать электрическую цепь и таким образом стимулировать через вживленные в мозг электроды различные его отделы. Высокий уровень положительного подкрепления в тех случаях, когда электрод находился в положительной эмоциогенной структуре ("зоны награды", "центры удовольствия", "система поощрения"), приводил к выработке инструментального условного рефлекса в течение нескольких минут.

"Зоны награды" созревают очень рано и уже в первые дни после рождения включаются в регуляцию поведения. Система отрицательного подкрепления ("зоны наказания") также готова к функционированию на самых ранних этапах постнатальной жизни. Если электрод вживлен в "зону наказания", животное, замкнув один раз электрическую цепь, в дальнейшем избегает нажатий на педаль.

Таким образом, по стремлению животного к максимизации и минимизации электростимуляции данной "точки" можно отнести ее к системам положительного или отрицательного подкрепления.