5.1.5. Чувствительное звено дуги автономного рефлекса

Рецепторы висцеральных органов (интероцепторы) по строению делятся на свободные и несвободные. Свободные окончания не окружены вспомогательными образованиями или специальными клетками. К их числу относят наиболее просто устроенные кустиковидные рецепторы, концевые структуры которых имеют вид петелек, колечек, пластинок, включающих скопление митохондрий и специфических пузырьков. Несвободные окончания имеют форму клубочков, покрытых снаружи капсулой, пластинчатых телец, у которых рецепторное окончание заключено в капсулу из нескольких слоев клеток и межклеточного вещества.

В процессе эволюционного развития происходит увеличение числа интероцепторов, постепенно усложняется их форма и, вероятно, также более узкой становится специализация. Сейчас у высших позвоночных обнаружены интероцепторы, способные воспринимать механические и химические стимулы.

Одиночные механорецепторы. разделяют на два типа: медленно и быстро адаптирующиеся. На стационарное непрерывное воздействие типа растяжения и сдавливания и те, и другие отвечают залпом разрядов, частота которых находится в прямой зависимости от скорости нарастания стимула и его амплитуды. Позже у медленно адаптирующихся интероцепторов частота следования импульсов снижается до некоторого постоянного уровня и, флуктуируя около среднего значения, может сохраняться часами, пока действует раздражитель. У быстро адаптирующихся интероцепторов возросшая в ответ на применение раздражителя активность вскоре затухает, а затем вовсе исчезает. Эти различия в поведении интероцепторов связаны с особенностями строения их структур.

Механорецепторы часто называют барорецепторами, хотя, строго говоря, это типичные механорецепторы, так как их возбуждение связано не с давлением, а с растяжением сосудистой или кишечной стенки, которое в конечном счете приводит к увеличению поверхности воспринимающей части мембраны.

Многочисленные попытки обнаружения субстрата химической чувствительности также завершились определением рецепторных структур, реагирующих на изменение химической среды.

В зависимости от типа реакции хеморецепторы разделяют на кислото- и щелочечувствительные. И те, и другие реагируют преимущественно на высокие концентрации веществ. Основным фактором, способным возбудить деятельность рецепторных структур, является исключительно рН растворов кислот и щелочей.

Интероцепторы располагаются в стенках практически всех висцеральных органов, таких как сосуды, сердце, легкие, почки, мочевой пузырь, печень и др.

Большинство артериальных рецепторов является медленно адаптирующимися. Их активность находится в прямой зависимости от уровня постоянного давления. Учащение импульсации в них происходит линейно, пока давление не достигает величины 140-180 мм рт. ст. (18,8-24,0 кПа). Наиболее отчетливо деятельность рецепторных единиц проявляется при нарастании давления в связи с сердечным циклом: в ответ на каждую систолу возникают пачки разрядов, исчезающих в период диастолы. У аортальных рецепторов систолическая вспышка отстает от второго зубца ЭКГ на 70-80 мс. При различных функциональных состояниях, болезнях сердца и сосудов работа рецепторов перестраивается. Сосудистые интероцепторы стимулируются и угнетаются определенными химическими веществами.

Среди рецепторов предсердий установлено наличие двух видов, отличающихся друг от друга характером генерации разрядов и ответами на изменение гемодинамики. В стенках желудочков также существует по меньшей мере два типа рецепторов: вентрикулярные и эпикардиальные. Особенностью первых является наличие раннего систолического залпа импульсов перед открытием аортальных клапанов.

Подъем давления в желудочке путем пережатия аорты или легочной артерии ведет к значительному увеличению разряда. В отличие от вентрикулярных рецепторы эпикарда не реагируют на подобные манипуляции, не действует на них и гипоксия. Их активность состоит из нерегулярных разрядов с частотой 1-5 имп/с без проявления сердечного ритма. Отдельные поля этих рецепторов составляют около 1 см2.

Рецепторы легких по локализации разделяются на рецепторы растяжения, связанные с гладкомышечными элементами стенок дыхательных путей, рецепторы слизистой оболочки и бронхов и рецепторы, расположенные вблизи капилляров альвеол (юкстакапиллярные).

Первые наделены, как правило, сугубо механорецепторными свойствами. Они реагируют только на растяжение легочной ткани и в соответствии с этим активируются лишь при вдохе. Рецепторы, лежащие более поверхностно, наряду с этим возбуждаются и химическими стимулами. Это так называемые ирритантные рецепторы. Их активность изменяется в связи с объемом легких реагируя на вдох и выдох, а также асфиксию, действие CO2 и раздражающих паров. Юкстакапиллярные рецепторы являются быстро адаптирующимися и мало способными к реактивации. Первоначально их обозначали как специфические рецепторы спадения.

Рецепторы почки и мочевого пузыря также подразделяются на быстро и медленно адаптирующиеся. Первые воспринимают колебания давления в мочевом пузыре. На наполнение органа и его опорожнение реагируют медленно адаптирующиеся структуры, что, вероятно, имеет значение для рефлекторной регуляции деятельности органа (см. разд. 13.14). Особый тип рецепторов описан в мочеиспускательном канале (уретре). Они способны возбуждаться исключительно током жидкости. Частота их разрядов находится в зависимости от скорости протекания мочи. Эти рецепторы локализуются в основном вблизи сфинктера мочеиспускательного канала.

В печени имеются различные популяции специфических рецепторов: волюмо-, осмо-, натрий- и калийчувствительные. Они имеют различное функциональное значение: участвуют в системной регуляции объема крови через орган и служат информационным звеном волюморегулирующего рефлекса.

Применяя дозированное воздействие на рецепторы, а также оценивая характер активности у голодных и сытых животных, удалось определить наличие и локализацию рецепторов в пищеводе, желудке, кишке, преджелудках жвачных. Большинство чувствительных окончаний пищевода относится к быстро адаптирующимся. Они активируются в момент перистальтического сокращения после глотания. В желудке этот вид рецепторов располагается в кардиальной части, на дне и в пилорической части. В тонкой кишке также имеется большое число участков, в которых удается регистрировать активность таких рецепторов. Их высокая плотность обнаружена в преджелудках жвачных животных. Рецепторные поля одиночных волокон большие, площадью до 4-5 см2. В них расположены высокочувствительные зоны, находящиеся преимущественно в центре поля. Их механическое раздражение сопровождается ответами с максимальной частотой разрядов.

Рецепторы слизистой оболочки реагируют на легкое статическое касание или длительное давление, на растяжение стенок желудка или кишки. Помимо этих в кишке обнаружена еще одна разновидность механорецепторов. Они возбуждаются только током жидкости в просвете кишки.

Последовательное удаление отдельных слоев желудочной стенки позволило установить, что спонтанно разряжающиеся рецепторы располагаются преимущественно в мышечном слое. В зависимости от пространственной ориентации - лежат ли они параллельно или поперек хода мышечных волокон - рецепторы могут работать либо как детекторы длины, либо как детекторы напряжения. Под серозной оболочкой тонкой кишки и в мышцах слизистой оболочки располагаются крайне быстро адаптирующиеся механорецепторы типа телец Фатера-Пачини. Величина рецептивного поля каждой такой единицы достигает 1 мм2.

В наиболее крупных симпатических ганглиях также находятся рецепторные окончания, способные возбуждаться в результате непосредственного действия раздражителя и косвенно - путем изменения уровня метаболизма.

Реакция рецептора на стимул составляет основу для всего последующего анализа сенсорных влияний, который выполняет нервная система. Именно от рецепторов зависят пределы чувствительности и диапазон воспринимаемых воздействий.

Чувствительные окончания по своим анатомическим и функциональным особенностям устроены так, что избирательно реагируют лишь на один определенный вид энергии. С другой стороны, стимул, каким бы он ни был по своей природе, - механическая деформация, химическое изменение, температурный сдвиг - всегда вызывает один и тот же электрический сигнал, который играет роль символа. Информация об интенсивности стимула во всех рецепторах передается частотой импульсов. Соотношение между интенсивностью стимула и частотой импульсации устанавливается в результате взаимодействия между стационарным генераторным током в дендритах чувствительной клетки и сдвигами проводимости во время потенциала действия. Немаловажно и то, что рецепторы не только воспринимают, но и усиливают воспринимаемый сигнал.

Нервные волокна, по которым висцеральная сенсорная информация передается в центры интеграции, подразделяются на группы А, Б, С. В отличие от метамерности, с которой в спинной мозг вступают соматические афференты, проводники висцеральной чувствительности имеют более сложное полисегментарное распределение, что создает условия для мультипликации их действия.

При вступлении в спинной мозг часть афферентных волокон первично связывается с сегментарными интернейронами, которые, в свою очередь, синаптически контактируют с промежуточными или эфферентными клетками того же или близлежащих сегментов. Так образуется дуга автономного рефлекса спинального уровня. Вторая часть афферентных волокон распределяется следующим образом: толстые миелинизированные волокна занимают более медиальное положение, немиелинизированные - латеральное. Восходящие ветви частично заканчиваются в сером веществе вышележащих сегментов, частично достигают дорсальной части продолговатого мозга, где и заканчиваются в ядрах дорсальных столбов. Здесь расположены вторые нейроны афферентного пути, аксоны которых формируют бульботаламический путь. Нисходящие ветви спускаются на 6-7 см и образуют синаптические контакты с ассоциативными клетками нижележащих сегментов.