5.1.7. Эфферентное звено

Эфферентное звено дуги автономного рефлекса представляет собой нервную клетку, мигрировавшую из спинного мозга в один из периферийных ганглиев (рис. 5.10). По длине аксонов эти клетки разделяют на короткие и длинные, по характеру ветвления терминалей - на густо и равномерно сетевые. Постганглионарные волокна иннервируют большинство органов и тканей. Преобладающей формой межнейронных связей, посредством которых осуществляются контакты между преганглионарным волокном и эффекторным нейроном, являются так называемые перицеллюлярные аппараты.

Потенциал покоя эффекторного нейрона дуги автономного рефлекса незначительно отличается от потенциала покоя соматического мотонейрона. Одиночная или кратковременная стимуляция преганглионарных волокон изолированного ганглия сопровождается сложной последовательностью медленных потенциалов: локальный отрицательный потенциал - 0-волна, переходящий в положительную П-волну, которая сменяется поздней отрицательной ПО-волной. О- и ПО-волны являются результатом возбуждения преганглионарных волокон, контактирующих с ганглионарной клеткой, 0-волна представляет ВПСП, возникающий в холинергических синапсах, ПО - поздний ВПСП.

Рис. 5.10 Основные связи автономной нервной системы (по Семенову с изменениями)  О - висцеральный орган; справа внизу изображен функциональный модуль метасимпатической нервной системы, локализующийся в интрамуральных ганглиях стенок полых висцеральных органов; I - автономный (околопозвоночный или предпозвоночный) узел; II - сегмент спинного мозга или ствола мозга; III - надсегментарные центры продолговатого мозга; IV - промежуточный мозг; V - ядра основания мозга; VI - кора больших полушарий головного мозга; A1 и A2 - рецепторы внутренних органов; A3- рецептор автономного нервного узла; Б1 - экстероцептор; Б2-Б4 - проводящие пути сенсорных систем; B1 - чувствительный нейрон автономного нервного узла; B2 - чувствительные нейроны спинномозговых и черепно-мозговых узлов; Г1-Г4 - ассоциативные ядра разных отделов мозга; Г5 - клетки афферентных зон коры головного мозга; Г6 - ассоциативные клетки; Д1- пирамидные клетки коры головного мозга; Д2 - ядра основания. Д3 - ядра гипоталамуса; Д4 - клетки ретикулярной формации продолговатого мозга; Д5 - ядра автономной нервной системы в стволе мозга и сегментах спинного мозга; Е - эфферентный нейрон дуги автономного рефлекса; Ж - эфферентные клетки стенки висцерального органа. Стрелками обозначено распространение возбуждения.

Появление П-волны связывают с возбуждением преганглионарных волокон, оканчивающихся на хромаффинных клетках ганглия. Функциональное значение длительных синаптических процессов в ганглии остается неясным.

Возникновение медленных деполяризующих и гиперполяризующих постсинаптических потенциалов зависит в основном от мускариноподобного действия ацетилхолина. Однако гиперполяризация опосредована вставочными адренергическими клетками симпатических ганглиев, участвуя таким образом в регуляции возбудимости постганглионарных клеток. Все это служит еще .одним из свидетельств в пользу того, что ганглии автономной нервной системы являются низшими интегративными центрами.

Эфферентный нейрон может иметь несколько входов. Он обладает рядом морфологических и функциональных свойств, которые позволяют интегрировать входные сигналы и образовывать модифицированный выходной сигнал. Основной вход -возбуждающий, холинергический - представлен преганглионарными волокнами. Следующий вход сугубо периферического происхождения.

Клеточные тела этих чувствительных нейронов могут располагаться либо в самом ганглии, в непосредственной близости от эфферентного нейрона, либо в ганглиях стенок внутренних органов, т. е. имеют метасимпатическую природу. Благодаря этим местным рефлекторным дугам в эфферентном нейроне поддерживается необходимый уровень спонтанной активности и сохранение рефлекторной деятельности при децентрализации узла. Величина синаптической задержки - время между возбуждением пресинаптической терминали и образованием ВПСП в одиночном нейроне - составляет 1,5-2 мс, длительность ВПСП 20-50 мс, пороговая амплитуда ВПСП для разряда 8-25 мВ, длительность разряда 1,5-3 мс.

Часть эфферентных нейронов спонтанно активна. В некоторых из них ритм и паттерн разряда совпадают с показателями активности преганглионарных

Рис. 5.11 Симпатическая нейрональная активность в момент перистальтического сокращения (А. Б) и расслабления (В) участка ободочной кишки

на А, Б фазы: а - расслабления, б - сокращения, в - спада; на В фазы: а - спада, б - расслабления, в - сокращения; 1 - нейрограмма, 2 - энтерограмма, 3 - пневмограмма, 4 - ЭКГ.

волокон или отражают приток по висцеральным волокнам местных рефлекторных дуг. В большинстве отмечается хорошая корреляция "входов" и "выходов". Фоновая активность эфферентных нейронов низкочастотна, разряды клеток могут появляться в момент сердечного толчка, фазы вдоха или (как, например, у брыжеечного ганглия) еще и синхронно с перистальтическими движениями кишки. При этом выделяют две группы клеток: одни разряжаются в момент сокращения, другие - в момент расслабления кишечной петли (рис. 5.11).

В иннервируемую гладкую мышцу постганглионарные адренергические волокна вступают в виде пучков, включающих до 100 аксонов. Каждый аксон составляет около нескольких сотен микроэлементов и оканчивается россыпью то утолщающихся, то утончающихся веточек, образуя варикозные расширения.