5.5.7. Кора больших полушарий

Высшим интегративным центром регуляции протекающих в организме процессов является кора головного мозга.

Более ста лет назад В. Я. Данилевским было установлено, что при электрическом раздражении лобных долей возникают изменения сердечной деятельности и дыхательного ритма. Позже благодаря работам Н. А. Миславского, В. М. Бехтерева и их последователей накоплено огромное количество фактов, свидетельствующих о том, что при раздражении или выключении определенных участков коры больших полушарий можно зарегистрировать изменение функционального состояния любого органа, иннервируемого автономной нервной системой (сердце, мышцы, поднимающие волосы, потовые железы, внутренние мышцы глаза, желудок, кишка, тазовые органы и т. д.). Характерно, что при этом могут быть зарегистрированы противоположные по знаку изменения висцеральных функций, как, например, повышение и снижение кровяного давления, усиление и ослабление кишечной перистальтики и др.

Существует некоторая специализация отдельных областей коры, при стимуляции которых особенно легко возникают корковые влияния на определенные процессы. Особенно большое значение имеют лобные доли коры, из-за чего передние отделы считают высшими центрами автономной иннервации. В двигательных областях коры находится представительство тех висцеральных органов и процессов, которые теснейшим образом связаны с мышечной деятельностью.

Как известно, при мышечной работе происходит увеличение минутного объема сердца и перераспределение крови в организме, которая интенсивно снабжает мышцы. Те же сосудистые эффекты легко воспроизводятся при стимуляции двигательной зоны коры, при этом, кроме того, изменяется состояние системы терморегуляции, также связанной с мышечной деятельностью. Благодаря такой организации достигается необходимая для осуществления нормальной жизнедеятельности интеграция соматических и висцеральных функций. Эта интеграция характеризуется •высокой точностью. Возбуждаемые корой висцеральные процессы, так же как и двигательная активность, находятся в соответствии с индивидуальным опытом животного.

Изменения функционального состояния автономной нервной системы при стимуляции коры сказываются на всех ее отделах. Например, расширение зрачка, возникающее при раздражении премоторной зоны коры, сохраняется у животных после удаления краниального шейного симпатического узла и полностью исчезает только при последующей церерезке глазодвигательного нерва. Следовательно, при стимуляции коры возбуждаются симпатические и тормозятся парасимпатические волокна, иннервирующие радужную оболочку глаза. Бывают и противоположные эффекты. Влияния эти двусторонние, но наиболее отчетливо они выражены на контралатеральной стороне тела.

Многочисленными опытами доказано, что информация о работе внутренних органов при определенных условиях может достигать коры больших полушарий мозга. Данные, полученные В. Н. Черниговским при изучении интероцепции, подтвердили выдвинутое И. П. Павловым положение о существовании особого интероцептивного анализатора, воспринимающего раздражения из внутренней среды организма.

Используя метод условных рефлексов, К. М. Быков и его ученики доказали, что раздражение рецепторов практически всех внутренних органов может оказывать мощное влияние на процессы высшей нервной деятельности. Установлено также, что на основе раздражения рецепторов внутренних органов могут быть выработаны интероцептивные условные рефлексы. Возможности образования висцеральных условных рефлексов наряду с вегетативными сдвигами при различных эмоциях были положены К. М. Быковым в основу концепции существования кортико-висцералъных отношений.

Согласно этой концепции, кора больших полушарий моделирует деятельность подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции внутренней среды организма. Существенную роль при этом играют прямые и опосредованные через ретикулярную формацию связи коры с гипоталамусом и гипофизом. Часть волокон, по которым осуществляется корковый контроль висцеральных функций, проходит в составе пирамидных путей.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Основной функцией автономной нервной системы является регулирование процессов жизнедеятельности органов тела, согласование и приспособление их работы к общим нуждам и потребностям организма.

Автономная нервная система представляет собой совокупность нервных волокон периферических узлов, состоящих из нервных клеток, центров спинного мозга и ствола мозга. Автономная и соматическая рефлекторные дуги построены по одному и тому же плану и содержат чувствительное, ассоциативное и эффективное звенья. Различие их заключается в том, что эфферентные клетки автономной нервной системы лежат в ганглиях вне ЦНС.

Таким образом, автономная нервная система по составу нейронных звеньев дуги, нисколько не отличающемуся от соматической, совершенно не характеризуется чисто эфферентной природой, как это ей  приписывали до недавнего времени. Выдвижение в качестве отличительной черты автономной нервной системы двухнейронности ее центробежных периферических проводников также лишено основания. Доказательством тому является следующее. Преганглионарные симпатические нейроны боковых рогов спинного мозга соответствуют не моторным, а ассоциативным (вставочным) элементам соматической дуги. Моторные же нейроны соматической нервной системы соответствуют эффекторным нейронам периферических автономных ганглиев. Исходя из этого синапс между пре- и постганглионарными волокнами в автономном ганглии аналогичен внутримозговому синапсу между ассоциативным и двигательным соматическим нейронами и отличается от него только топографически: он вынесен на периферию.

Автономная нервная система состоит из трех частей: симпатической, парасимпатической и метасимпатической. Анатомически симпатическая и парасимпатическая части различаются местами выхода из ЦНС. Первая выходит из грудо-поясничного отдела спинного мозга, вторая - из среднего мозга, продолговатого мозга и крестцовой части спинного мозга.

Тело преганглионарного нейрона располагается в сером веществе ЦНС, постганглионарного симпатического - в пара- и превертебральных ганглиях, парасимпатического - в непосредственной близости от эффекторного органа. Весь рефлекторный аппарат метасимпатической нервной системы находится в ганглиях и нервных сплетениях стенок внутренних органов. Большинство висцеральных органов имеет тройную - симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую - иннервацию.

Симпатическая часть возбуждается относительно диффузно, парасимпатическая - характеризуется более ограниченными по областям распространения рефлекторными реакциями. Метасимпатическая часть является высокоорганизованным функциональным ансамблем, наделенным большой степенью автономии и способностью к интегративным процессам.

Симпатический отдел - это система тревоги, система "защиты", система мобилизации резервов, необходимая для взаимодействия организма со средой. Эта мобилизация достигается генерализованным вовлечением в реакцию многих органов и систем. Вероятно, поэтому симпатические ганглии расположены на большом расстоянии от иннервируемых органов и обладают способностью к мультипликации импульсов, что и обеспечивает быструю генерализацию воздействия. Более медленный, но также генерализованный процесс возникает при выбросе в кровь адреналина, образно представляемого в качестве "жидкой симпатической системы". Симпатические импульсы активируют деятельность мозга, мобилизуют защитные реакции: процессы терморегуляции, механизмы свертывания крови, иммунные реакции. Возбуждение симпатической нервной системы - обязательное условие эмоционального состояния и напряжения, оно является также начальным звеном гормональных реакций стресса.

В отличие от этого парасимпатический и метасимпатический отделы представляют системы текущей регуляции физиологических процессов в организме, обеспечивающих гомеостатическое состояние.

Функциональные свойства нейронов метасимпатической нервной системы сопоставимы со свойствами клеток ядерных образований мозга. Первоначальное предположение о функции метасимпатических нейронов как простом переключении информации, получаемой по волокнам из парасимпатического отдела автономной нервной системы, не соответствует действительности. Метасимпатические нейроны, конечно, получают сигналы, передаваемые из ЦНС по парасимпатическим и симпатическим волокнам, однако это лишь один из способов ввода информации. Эта система имеет собственную интегративную цепь для обработки информации, поступающей не только по симпатическим и парасимпатическим путям, но и от рецепторов стенок полых внутренних органов. По существующей концепции метасимпатическую нервную систему рассматривают как независимую систему, которая программирует и координирует двигательную активность и другие функции висцеральных органов, такие как секреция, всасывание. Под ее влиянием находятся местные эндокринные элементы и локальный кровоток, иммунные процессы.

Тонкая координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется надсегментарными центрами при участии коры больших полушарий головного мозга. В гипоталамической области, этом сложно организованном отделе промежуточного мозга, находятся ядра, имеющие непосредственное отношение к деятельности автономной нервной системы.

Тела чувствительных клеток дуги автономного рефлекса могут располагаться в спинальных и периферических ганглиях. В последнем случае один из отростков клетки направляется в спинной мозг, другой - во внутренние органы. Помимо участия в спинальной дуге рефлекса такие нейроны имеют прямое отношение к местным (периферическим) рефлекторным процессам. Чувствительные волокна в боковых рогах спинного мозга образуют моносинаптические контакты с преганглионарными нейронами, их связь носит полисинаптический характер.

При малой интенсивности раздражения рецептора в реакцию, как правило, вовлекаются лишь местные рефлекторные дуги ганглионарного уровня, что сопровождается соответствующей реакцией исполнительного органа (сосудистые эффекты, изменение перистальтики и др.). С повышением интенсивности афферентного потока последовательно активируются сегментарная, проприоспинальная система, а также восходящие пути, которые вовлекают супраспинальные структуры, связанные с висцеральными функциями. В итоге возникают обширные, или генерализованные, ответные реакции, сопровождающиеся иногда субъективными ощущениями.

Синаптические связи в автономных ганглиях сложны и разнообразны. На одном эффекторном нейроне может оканчиваться несколько отличающихся по функциональным характеристикам преганглионарных волокон. Синаптическая задержка в разных ганглиях составляет от 1 до 10 мс. Она особенно продолжительна в периферических рефлекторных путях.

Возбуждение преганглионарных нервных волокон приводит к выделению из них ацетилхолина. Скорость синтеза передатчика обеспечивает не ограниченную во времени передачу активности при естественной частоте ее следования. В мембранах пресинаптических и постсинаптических структур независимо от того, к какой системе они принадлежат - симпатической, парасимпатической или метасимпатической, содержатся М- и Н-холинорецепторы. Одной и той же клетке могут принадлежать оба вида рецепторов.

В естественных условиях по преганглионарным волокнам непрерывно поступает центробежная тоническая импульсация. Она может следовать либо в виде отдельных импульсов, либо в виде синхронных залпов разрядов, вызывающих в постганглионарном нейроне множество локальных возбуждений.

Постганглионарная клетка дуги автономного рефлекса во многих отношениях напоминает мотонейрон. Это низкий предельный ритм импульсации длительная следовая гиперполяризация, ответы на преганглионарный залп всего одним импульсом и т. п. Сходство еще более усиливается совпадениями функционального назначения, так как обе клетки передают сигналы исполнительным органам, минуя промежуточные инстанции.

В автономной нервной системе известны три вида синоптической передачи: электрическая, химическая, смешанная. Электрические синапсы располагаются преимущественно там, где необходима быстрая передача возбуждения, например в ресничном ганглии птиц. Основную же массу составляют синапсы с химической передачей. Сейчас в автономной нервной системе насчитывается более десяти типов нервных клеток, которые продуцируют разные медиаторы - ацетилхолин, норадреналин, серотонин и другие биогенные амины, АТФ, различные нейропептиды. В связи с этим их принято называть холинергическим, адренергическим, серотонинергическим, пуринергическим нейронами.

Рассматривая вопрос о локализации медиаторных систем в эффекторных путях автономной нервной системы, можно прийти к следующей простой схеме. В симпатической нервной системе передача с преганглионарных на постганглионарные нейроны осуществляется в основном с помощью ацетилхолина, на эффектор - посредством норадреналина. В парасимпатической нервной системе передатчиком возбуждения в обоих звеньях эфферентного пути является ацетилхолин. В метасимпатической нервной системе взаимодействуют оба эти медиатора. Помимо того, медиация в эффекторном нейроне осуществляется преимущественно с помощью серотонина и АТФ.

Существуют и иные варианты. В ганглионарной межнейронной передаче и автономной нервно-мышечной передаче могут участвовать и другие медиаторы, а также биологически активные вещества типа пептидов. Сейчас с деятельностью автономной нервной системы связывают более 20 классических и предполагаемых медиаторов.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Багаев В. А., Ноздрачев А. Д., Пантелеев С. С. Ваговагальная рефлекторная дуга. Элементы структурно-функциональной организации. СПб., 1997.

Баклаваджян О. Г. Центральные механизмы гомеостаза // Частная физиология нервной системы /Отв. ред. П. Г. Костюк. Л" 1983. С. 216-312.

Баклаваджян О. Г. Нейронная организация гипоталамо-висцеральной рефлекторной дуги. Л., 1988.

Блум Ф., Лейзерсон Ф., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1988.

Вейн А. М. Вегетативная нервная система (руководство для врача). М., 1998.

Говырин В. А. Трофическая функция симпатических нервов сердца и скелетных мышц. Л., 1967.

Глазачев О. С. Вегетативная нервная система. Принцип строения. Функция. Методы исследования.М., 1995.

Костюк П. Г., Преображенский Н. Н. Механизмы интеграции висцеральных и соматических афферентных сигналов. Л.,1975. Ноздрачев А. Д. Вегетативная рефлекторная дуга. Л., 1978.

Ноздрачев А. Д. Физиология вегетативной нервной системы. Л., 1983.

Ноздрачев А. Д., Пушкарев Ю. П. Характеристика медиаторных превращений. Л., 1980.

Ноздрачев А. Д., Чернышева М. П. Висцеральные рефлексы. Л., 1989.

Ноздрачев А. Д.. Чумасов Е. И. Периферическая нервная система. СПб., 1999.

Ноздрачев А. Д., Янцев А. В. Автономная передача. СПб., 1995. Нормальная физиология: Курс физиологии функциональных систем / Под ред. К. В. Судакова.М., 1999.

Скок В. И. Физиология вегетативных ганглиев. Л., 1970.

Скок В. И., Иванов А. Я. Естественная активность вегетативных ганглиев. Киев, 1989.

Физиология человека. В 2 т. / Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф.Коротько. М., 1997.

Физиология человека. В 3 т. / Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. М., 1996.

Харди Р. Гомеостаз. М., 1986.

Черниговский В. Н. Нейрофизиологический анализ кортико-висцеральной рефлекторной дуги.Л., 1967.

Шеперд Г. Нейробиология. В 2 т. М., 1987.

Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. В 2 кн. М., 1982. Кн. 2.

Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных. Механизм и адаптация: В 2 т. М., 1991.

6  ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

ВЕХИ ИСТОРИИ

1533 - Ф. Парацельс (Ph. Paracelsus, наст. имя Филипп фон Гогенгейм - Ph. v. Hohenheim Швейцария) обосновал лечение некоторых заболеваний препаратами из тканей животных и человека.

1855 - К. Бернар (С. Bernard, Франция) предположил, что железы выделяют в кровь "внутренние секреты", оказывающие действие на весь организм.

1855 - Т. Аддисон (Т. Addison, Великобритания), показал, что надпочечники являются жизнено-важными органами, и описал "бронзовую болезнь", возникающую при их повреждении.

1889 - Ш. Броун-Секар (Ch. Brown-Sequard, Франция) на основе опытов с введением вытяжек из семенников основал учение о внутренней секреции.

1901 - Е. Такамйне (J. Takamine, Япония) получил в чистом кристаллическом виде действующее начало надпочечников (мозгового вещества) и назвал его адреналином.

1902 - У. Бейлисс и Э. Старлинг (W. Bayliss, Е. Starling, Великобритания) открыли секретин - первый из гормонов и, таким образом, основали эндокринологию. В 1905 г. по предложению У. Харди (W. Hardy, Великобритания) Старлинг назвал новую группу веществ "гормонами".                                                                   

1909 - Т. Кохер (Т. Kocher, Швейцария) - Нобелевская премия за открытие роли щитовидной железы и разработку щадящей операции для удаления ее по поводу зоба.

1910 - А. Бидль (A. Biedl, Германия) выпустил первое руководство по физиологии эндокринной системы.

1919 - Д. Кендалл (D. Kendall, США) выделил тироксин и дал ему название.

1923 - Ф. Бантинг (F. Banting, Канада), Дж. Маклеод (J. Macleod, Канада) - Нобелевская премия за открытие инсулина.

1929 - Э. Шаррер (Е. Scharrer, Германия) ввел понятие "нейросекреторная клетка", но его взгляды получили признание только в 1960-е годы.

1931 - У. фон Эйлер и Дж. Гаддам (U. v. Euler, J. Gaddam, Швеция) открыли субстанцию Р - первый из регуляторных пептидов.

1936 - Г. Селье (Н. Selye, Канада) открыл роль гормонов надпочечников (коркового вещества) в процессах адаптации.

1947-Б. Усай (В. Houssay, Аргентина) - Нобелевская премия за исследования гормонов передней доли гипофиза,                                                  

1940-1950-е - Г. Харрис (G. Harris, США) описал систему воротного кровоснабжения гипофиза.

1950 - Э. Кендалл (Е. Kendall, США), Т. Рейхштейн (Т. Reichstein, Швейцария) и Ф. Хенч (Ph. Hench, США), - Нобелевская премия за открытие кортикостероидов.

1955 - В. Дю Виньи (V. Du Vigneaud, США)- Нобелевская премия по химии за впервые осуществленный синтез пептидного гормона - окситоцина.

1975 - Хоффер (Hoffer, США) описал циркумвентрикулярные органы - особые области мозга, через которые он получает значительную часть информации о состоянии эндокринной системы.                                                              

1971 - Э. Сазерленд (Е. Sutherland, США) - Нобелевская премия за открытие вторичных посредников, в частности, циклического аденозинмонофосфата.

1977 - Р. Гиймен (R. Guillemin, США), Э. Шалли (A. Schally, США) - Нобелевская премия за открытие тиролиберина - первого из известных рилизинг-гормонов гипоталамуса.

1977 - Р. Ялоу (R. Yalow, США) - Нобелевская премия за усовершенствование методов радиоиммунологического исследования пептидных гормонов (RIA).

1970-е - А. А. Галоян (СССР) открыл, что сердце вырабатывает регуляторные пептиды.

1982 - С. Бергстрём, Б. Самуэльсон (S. Bergstrom, В. Samuelsson, Швеция) и Дж. Вейн (D. Vane. Великобритания) - Нобелевская премия за открытие простагландинов.

1986 - С. Коэн (С. Cohen, США) и Р. Леви-Монтальчйни (R. Levi-Montalcini, Италия-США) - Нобелевская премия за открытие пептидных факторов роста.

О организме высших животных координация деятельности органов и тканей осуществляется при участии нервной системы и влияний, оказываемых внутренней средой. В последнем случае принято различать два типа воздействий. Первый из них, названный неспецифическим, охватывает примеры отдаленного действия продуктов тканевого обмена, поступающих в кровь. Второй является строго специализированным и осуществляется системой желез внутренней секреции. Они вырабатывают физиологически активные вещества, которые поступают в кровяное русло. Вещества эти носят название гормонов. Понятие "гормон" является понятием сугубо функциональным, а не химическим. Оно включает целый ряд веществ различной химической структуры, и общим для гормонов является принцип их действия.

Гормональная регуляция - пример эволюционно наиболее древнего химического дистантного и локального контроля. Термин гормон введен Р. Старлингом (1905) для секретина, выделенного из двенадцатиперстной кишки и активирующего через кровь секрецию сока поджелудочной железы. Доказательствами гормональной природы того или иного вещества служат следующие признаки: выделение в кровь; наличие структуры - "мишени"; существование специфического рецептора; связывание с рецептором гормона должно осуществляться концентрационно зависимо и блокироваться соответствующими антагонистами; подавление синтеза гормона или невозможность связи с рецептором должно приводить к отсутствию гормонального эффекта.

Ведущим морфологическим признаком желез внутренней секреции является отсутствие протока, связывающего железу с внешней или внутренней поверхностью организма (рис. 6.1). В связи с этим возник и сам термин - железа внутренней секреции, называемая также эндокринной железой.

Помимо дистантного, осуществляемого через кровь, регуляторного воздействия гормонов, синтезируемые клеткой вещества могут оказывать и более локальное паракринное влияние на соседние клетки через тканевую жидкость (рис. 6.2). Наряду с паракринным гормоном, секретируемым в незначительных количествах в околоклеточное пространство, имеется еще аутокринный гормон. Соответственно эффекты паракринных и аутокринных гомонов локальны, тогда как гормон, выделяемый в кровь и ею транспортируемый, действует дистально. Деление это условно, поскольку одно и то же вещество в зависимости от изоформы молекулы и интенсивности его синтеза может диффундировать недалеко, оставаясь в околоклеточном пространстве, или далее поступать в кровеносный сосуд.

Рис. 6.1 Развитие экзокринных и эндокринных желез

Следует указать также на различие между нейромедиатором, нейрогормоном и паракринным гормоном (рис. 6.3). Как, известно, нейрон в своей соме вырабатывает некое вещество. Если оно выделяется в синаптических окончаниях, то соответствует определению нейромедиатора. Аксон того же нейрона может иметь коллатераль, которая оканчивается на кровеносном сосуде и высвобождает это же вещество в кровоток. В таком случае оно ведет себя как гормон. Из другой коллатерали аксона то же вещество диффундирует в окружающую ткань и действует на соседнюю группу клеток, т. е. обладает паракринным действием. Сходство генома соматических клеток предопределяет возможность секреции этого вещества или его изоформ и в качестве цитокина - гормона подвижных одиночных клеток крови и иммунной системы.

Рис. 6.2 Различия между гормональной (слева) и паракринной (справа) регуляцией

Рис. 6.3 Различие между нейромедиатором, нейрогормоном и паракринным гормоном

Филогенетически первичный голокриновый тип секреции связан с разрушением клетки и выделением всех веществ в окружающую среду (например, тромбоцитами при гемостазе). Другие типы секреции характеризует избирательность выделяемого клеткой вещества или комплекса соединений. Многие из них являются осмотически активными, что позволяет рассматривать секрецию как механизм, предотвращающий разрушение клетки, при повышении внутриклеточного осмотического давления. К осмотически активным веществам относятся связывающие воду ионы (особенно натрия, хлора, калия), белки и пептиды, глюкоза, производные липидов, мочевина и другие вещества, поглощаемые или синтезируемые клеткой. Многие из них могут регулировать осмотическое давление не только в клетке, но и в околоклеточном пространстве, на уровне органа или организма. Другой, не менее важной для существования особи или вида, функцией является регуляция клеточного цикла и роста клеток, а также процессов репродукции. Поскольку эти процессы являются энергоемкими, то многие гормоны регулируют энергетический гомеостаз на разных уровнях. Взаимосвязь этих процессов в значительной мере обусловлена полиэффекторностью многих гормонов, наряду со спецификой их действия.

Эндокринная система организма животных и человека включает комплекс центральных (церебральных) и периферических эндокринных желез, а также другие гормон-продуцирующие структуры. Центральные выделяют тропные гормоны, стимулирующие секреторную активность периферических желез. К центральным относят шишковидное тело, гипофиз и слюнные железы, к периферическим - щитовидную, паращитовидные, вилочковую (тимус), поджелудочную железы, надпочечники и гонады. Сейчас к ним еще добавлены и гормон-продуцирующие структуры: сердце, легкие, печень, почки, сенсорные и репродуктивные органы, а также целые системы: сердечно-сосудистая, дыхательная, мышечная, костная, иммунная, пищеварительная.

Специфика трансмембранных градиентов рН, осмотического давления, концентрации ионов и другие факторы определяют характерные для каждого типа тканей условия экспрессии генов, синтеза и процессинга гормонов. Это приводит не только к различию гормонопоэза (от греч. poiesis - выработка, образование) в разных структурах организма, но и к возможному сходству молекулярных форм гормонов. Последнее обеспечивает возможность быстрой локальной периферической регуляции функций и подключение к ней при необходимости сходных гормонов, дополнительно секретируемых центральными железами. С другой стороны, гормоны или их фрагменты, выделяемые периферическими структурами, с током крови могут попадать в церебральное русло и оказывать стимулирующее или тормозное воздействие на центральный гормонопоэз и функции головного мозга (эмоции, поведение и т. д.). Важно подчеркнуть, что комплексы гормонов, гормонопоэз которых взаимозависим, на всех уровнях организма синтезируются совместно.

Гормоны, синтезируемые центральными и периферическими эндокринными железами, а также нейронами или специализированными нейросекреторными клетками, регулируют в нервной ткани сходные процессы: метаболизм, энергетический обмен, мембранный транспорт, процессы синтеза и выделения веществ, осмотическое давление нейроплазмы, межклеточной жидкости, ликвора, крови и других жидкостных сред. Все это изменяет уровень поляризации нейрональных мембран и, соответственно, активность нервных центров регуляции висцеральных систем и поведения организма.