5.4.4. Тоническая активность

Многие симпатические и парасимпатические эфферентные волокна, а также эфферентные клетки метасимпатической нервной системы находятся в состоянии непрерывного возбуждения, получившего название тонус. Для явлений, обозначаемых этим термином, например, состояния нейронов, иннервирующих сосуды, сердце и другие полые органы, обязательно длительное поддержание постоянного внешнего эффекта. Тонус - одно из проявлений гомеостаза в организме и одновременно один из механизмов его стабилизации.

Тонус покоя можно измерить либо прямым методом посредством регистрации активности отдельных волокон и клеток, либо косвенно - по показателям изменения деятельности исполнительного органа после электрической стимуляции иннервирующих его волокон. Величина тонической импульсной активности в пре- и постганглионарных волокнах находится в пределах от 0,1 до 5,0 Гц и зависит от состояния иннервируемых гладких мышц, имеющих, кроме того, собственный базальный мышечный тонус (см. разд. 1.2.8 и 8.4.6).

Тонические влияния симпатической нервной системы, так же как и блуждающего нерва, наиболее подробно исследованы на сердце. Преобладание симпатического тонуса обычно оценивают на основании таких показателей, как учащенный сердечный ритм, незначительность его изменения при атропинизации, слабая выраженность глазосердечного и синокаротидного рефлексов. В сердечных симпатических волокнах поток непрерывных эфферентных разрядов обычно снижается во время вдоха. Характерным является отчетливое группирование импульсов синхронно систолическим сокращениям.

Симпатической нервной системе принадлежит ведущая роль в создании общего сосудистого тонуса (рис. 5.18). В зависимости от тонуса сосудодвигательных центров и уровня кислых катаболитов в тканевой жидкости симпатические волокна, иннервирующие мелкие сосуды и сосуды среднего диаметра, приспосабливают кровоток к местным и общим нуждам организма. В тех случаях, когда в системном давлении обнаруживается тенденция к снижению, происходит включение компенсаторных адренергических механизмов. Местные сосудосужающие реакции усиливаются одновременным выбросом адреналина, возникающим в результате прихода к надпочечникам эфферентных разрядов сосудодвигательного центра.

Рис. 5.18  Зависимость гидродинамического сопротивления в сосудах скелетных мышц конечности   кошки от частоты надпороговых  раздражений преганглионарных волокон поясничного отдела симпатического ствола.

Иннервирующие сердце парасимпатические волокна также находятся в состоянии непрерывного возбуждения, и передаваемая по ним информация направлена на снижение частоты сердечных сокращений. Тоническая импульсация в волокнах блуждающего нерва постоянно оказывает на сердце отрицательное инотропное действие, снижая интенсивность сокращений желудочков. Напротив, ослабление тонуса способствует учащению сердечных сокращений. Характерно, что возникающая после перерезок блуждающих нервов тахикардия может наступать у предварительно десимпатизированных животных. Следовательно, она не обусловлена возрастанием симпатической активности, а полностью зависит от интенсивности притока по волокнам блуждающих нервов тормозных влияний.

Роль тонуса блуждающих нервов состоит, по-видимому, в создании в сердце значительных резервов, которые используются организмом в ситуациях, сопровождающихся повышенной сердечной деятельностью. Именно снижение этого тонуса, ведущее к возрастанию частоты сердечных сокращений, является основой для быстрой перестройки режима работы органа. Вероятно, поэтому эффекты ваготомии (пересечения блуждающего нерва) наиболее отчетливо проявляются у животных, способных к быстрой смене мышечной деятельности (зайцы, обезьяны).

Тоническая неравнозначность симпатической и парасимпатической частей автономной нервной системы явилась основанием для создания своеобразной конституционной классификации, в которой преобладание тонуса симпатической нервной системы обозначается как симпатикотония, парасимпатической - ваготония. В этих случаях главным показателем является уровень деятельности иннервируемых органов. Наиболее характерными проявлениями у симпатикотоников являются учащенный пульс, отсутствие потливости. У ваготоников наблюдается склонность к покраснениям, замедленному пульсу, потливости, необъяснимым желудочным расстройствам. Чистые формы симпатикотонии и ваготонии встречаются довольно редко.

О природе тонической активности в симпатических и парасимпатических эфферентных волокнах известно мало. Она в основном зависит от уровня импульсации, следующей в ЦНС от рецептивных полей рефлексогенных зон висцеральных органов, а также соматических рецепторов. Прямым свидетельством того является возникновение тахикардии при денервации аорты и каротидного синуса, а также исчезновение разрядов в сердечных ветвях блуждающих нервов при снижении артериального давления. По-видимому, в этом процессе участвует и сигнализация от тканевых рецепторов.

Тонус симпатических и парасимпатических эфферентных волокон связан, помимо того, еще и со спонтанной деполяризацией нейронов-пейсмекеров, локализованных в основном в структурах продолговатого мозга.

В метасимпатической нервной системе основными элементами, задающими ритм и постоянно поддерживающими тонус функционального модуля, являются специальные клетки-осцилляторы. Эти нейроны характеризуются разрядами взрывного типа. На их функцию не оказывают влияния блокаторы синаптической передачи и вещества медиаторного типа.

5.5. ЦЕНТРЫ РЕГУЛЯЦИИ  ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ

5.5.1. Спинальные центры

На уровне последнего шейного и двух первых грудных сегментов спинного мозга расположены группы преганглионарных симпатических нейронов, получившие название спинно-цилиарного центра. Они иннервируют гладкие мышцы глазного яблока, мышцы третьего века у животных одну из мышц верхнего века, глазничную часть круговой мышцы глаза, мышцу, расширяющую зрачок. Постганглионарные нейроны этого пути лежат в краниальном шейном симпатическом ганглии. Стимуляция спинно-цилиарного центра, как и раздражение нервных волокон, сопровождается расширением зрачка (мидриаз), раскрытием глазной щели, выпячиванием глазного яблока  (экзофтальм). Разрушение центра или перерезка волокон сопровождаются противоположным эффектом - сужением зрачка (миоз), сужением глазной щели,  западением глазного яблока (эндофтальм).

В первых пяти грудных сегментах спинного мозга локализованы преганглионарные симпатические нейроны, имеющие отношение к иннервации сердца и бронхов. Постганглионарные клетки этого пути лежат в основном в звездчатом ганглии или реже в узлах пограничного симпатического ствола. Их стимуляция сопровождается усилением и учащением сердечных сокращений и расширением бронхов.

На всем протяжении симпатического ядра от первого грудного до начальных поясничных сегментов расположены скопления клеток, иннервирующих сосуды тела и потовые железы. Особенностью организации этих скоплений является определенная топография клеточных тел и в соответствии с этим зон иннервации. Разрушение клеточных скоплений отдельных сегментов сопровождается исчезновением сосудистого тонуса, сосудистых реакций и прекращением потоотделения в определенных областях тела.

В крестцовой части спинного мозга находятся парасимпатические нейроны, образующие в совокупности центры дефекации, мочеиспускания, половых рефлексов - эрекции, эмиссии и эякуляции (см. разд. 14.8.1). При разрушении этих центров названные рефлексы утрачиваются, возникает нарушение дефекации и мочеиспускания, исчезают половые рефлексы.