4.6.2. Слуховая сенсорная система беспозвоночных животных

На первых этапах развития слуховой рецепции у ряда морских беспозвоночных роль приемника акустических колебаний берут на себя полифункциональные органы - статоцисты, о которых более подробно рассказано в разд. 4.5. Так, например, медузы воспринимают инфразвуковые волны, которые являются ранними предвестниками бури, и уплывают в безопасные места литоральной зоны за 10-15 ч до наступления шторма. Диапазон восприятия их статоцистов охватывает самые низкие инфразвуковые частоты - 8-13 Гц. У морских и пресноводных моллюсков область восприятия расширяется и составляет от нескольких герц до 2 кГц. Однако система звукоизлучения у них отсутствует, и поэтому нельзя предполагать какую-либо внутривидовую звуковую коммуникацию.

Более развитая звуковая сигнализация обнаружена у членистоногих и, в частности, у насекомых. Эти животные издают звуковые сигналы с помощью ряда механизмов: трением подвижно сочлененных склеритов (фрикционный, или стридуляционный, механизм), вибрацией специализированных мембран (тимпанальный механизм), вибрацией крыльев, пропусканием воздуха через отверстия (пневматический механизм), ударением различными частями тела по субстрату (ударный механизм).

Акустическая сигнализация играет в жизнедеятельности многих насекомых очень важную роль. Достаточно сказать, что с ее помощью осуществляется встреча особей противоположного пола, поддерживается репродуктивная изоляция у близких видов и регулируется размещение насекомых в биотопе. Кроме того, у общественных насекомых акустическая сигнализация используется в момент опасности (сигналы тревоги, угрозы, бедствия), при добывании пищи, также при роениях (у пчел) и переселении в новые жилища.

Слуховые органы насекомых. Насекомые воспринимают звуковые колебания с помощью волосковых сенсилл, джонстоновых и тимпанальных органов. Две последние группы весьма сходны с хордотональными органами, подробно описанными в разд. 4.3.1, так как и в том и в другом случае их функциональной единицей является хордотональная сенсилла.

Рис. 4.26 Джонстонов орган комара

А - общий вид антенн самца комара; Б - организация джонстонова органа комаров семейства Culicidae: 1 - жгутик, 2 - волосок жгутика, 3 - хордотональная сенсилла, 4 - антеннальный нерв, 5 - нерв джонстонова органа, в - базальная пластинка (отросток III членика антенны); I, II - первый и второй членики антенны.

         Волосковые сенсиллы играют роль фонорецепторов в воздушной среде у общественных насекомых. У термитов они располагаются на церках, у муравьев - на антеннах, у пчел - между фасеточными глазами и затылочным швом. Эти волоски дугообразно изогнуты и имеют волнистую форму. Поверхность волосков покрыта шиповидными выростами. Отклонение волосков от положения равновесия возрастает с увеличением интенсивности звука и зависит от его частоты. Высокочастотная граница звуковых колебаний интенсивностью до 80 дБ, отклоняющих волосок на 1°, находится между 200 и 400 Гц. Резонансный максимум самых низкочастотных волосков находится ниже 100 Гц.

Джонстоновы органы у большинства насекомых расположены во втором членике антенн и выполняют механорецепторные функции. Однако у комаров наблюдаются гипертрофия второго членика антенн и значительное увеличение числа хордотональных сенсилл до 30 000 (рис. 4.26). В середине XX столетия было экспериментально доказано, что комары воспринимают звуки с помощью антенн.

Жгутики антенн у самцов несут многочисленные жесткие волоски, торчащие в разные стороны. У самок антенны "голые" и волосков почти нет. Антенны самцов являются резонансными структурами, остро настроенными на основную частоту звука полета самки того же вида. Вибрация жгутика антенны воспринимается хордотональными сенсиллами, или сколопидиями, радиально расположенными во втором членике. Расположение рецепторов характеризуется полной радиальной симметрией, так что при отклонении жгутика в любую сторону возбуждаются равные количества рецепторов.

Тимпанальные (от греч. tympanon (лат. tympanum) - барабан) органы у насекомых разных отрядов возникли независимо из проприоцептивных или виброчувствительных хордотональных органов путем установления связи хордотональных сенсилл со специализированным тонким участком кутикулы, тимпанальной мембраной, способной колебаться под действием звуковых волн. Тимпанальная мембрана тесно связана с трахеальной системой, не только предохраняющей ее от демпфирования внутренними органами, но и выполняющей в ряде случаев важную роль в функциональной настройке слухового органа.

У насекомых тимпанальные органы обычно парные (по одному с каждой стороны тела) и расположены на самых разнообразных участках тела: на первых брюшных сегментах, на заднегруди, среднегруди, крыльях и передних

Рис. 4.27 Строение тимпанальных органов кузнечика (А) и ночной бабочки (Б)

А: 1 - передняя трахея, 2 - задняя трахея, 3 - хордотональная сенсилла, 4 - подколенный орган, 5 - нерв подколенного органа, 6 - тимпанальный нерв, 7 - промежуточный орган, 8 - слуховой гребень, 9 - тимпанальная впадина; Б: 1 - хордотональная сенсилла (А-клетка), 2 - тимпанальная мембрана, 3 - воздушные мешки, 4 - лигамент, 5 - нерв, 6 - контртимпанальная мембрана, 7 - В-клетка.

ногах. Такая локализация несомненно отражает их происхождение от посегментно расположенных множественных проприоцептивных органов, которые еще сохранились у низших членистоногих. Детали строения тимпанальных органов сильно варьируют в пределах не только отрядов, но и семейств, поэтому здесь будут рассмотрены наиболее типичные примеры.

У сверчков и кузнечиков тимпанальные органы расположены в голенях передних ног (рис. 4.27). На внутренней и внешней зонах голени находятся две тимпанальные мембраны, резко различающиеся по размерам. Большая трахея, поделенная на две ветви, проходит через ногу в области органа слуха. В проксимальной части голени расположены два хордотональных органа: подколенный и промежуточный. Они не контактируют непосредственно ни с одной из тимпанальных мембран. Подколенный (субгенуальный) орган состоит из множества длинных сенсилл, расположенных веерообразно; их шапочковые клетки сходятся в одной точке и прикрепляются к стенке голени. Промежуточный орган образован немногими сенсиллами, натянутыми между кутикулой и трахеей. Дистальнее промежуточного органа находится непосредственно тимпанальный орган, или слуховой гребень, который состоит из хордотональных сенсилл, шапочковые клетки которых не прикреплены к кутикуле.

У кузнечиков подколенный орган настроен на восприятие низкочастотных звуков до 1 кГц, промежуточный - от 1 до 15 кГц (оптимум 5-7 кГц), а слуховой гребень - от 2 до 100 кГц (оптимум 12-30 кГц). Аналогичные результаты получены при изучении функциональной организации тимпанальных органов сверчка. Таким образом, у сверчков и кузнечиков в тимпанальных органах еще не произошло полного разделения функций, так как они реагируют на звуковые компоненты и на вибрацию субстрата тех же частот.

Тимпанальные органы саранчовых, цикад и бабочек окончательно утратили проприоцептивную и вибрационную чувствительность и превратились в специализированные приемники звукового компонента колебаний. Эти органы например, у бабочек-совок располагаются в месте соединения третьего грудного и первого брюшного сегментов. Они представляют собой тимпанальный воздушный мешок, являющийся увеличенной частью трахеальной, системы (см. рис. 4.27). Тимпанальная мембрана разделяет воздушный мешок и открывающуюся наружу тимпанальную полость. Сколопариум тимпанального органа прикреплен к внутренней поверхности тимпанальной мембраны, идет вперед наискось и поперек тимпанальной полости. Он свободно подвешен в полости за счет прикрепления к тимпанальной мембране, а также за счет отходящих от него лигамента (связки) и тимпанального нерва. Сколопариум содержит две рецепторные клетки (А-клетки).

Тимпанальный нерв, состоящий из двух аксонов А-клеток, идет от сколопариума к кутикулярной складке, где к нему присоединяется аксон большой звездчатой, или грушевидной, клетки - В-клетки, которая находится в трахеальном эпителии, выстилающем складку.

Электрофизиологические исследования показали, что две А-клетки разряжаются самопроизвольно со скоростью 20-40 спайков/с. Обе они реагируют на ультразвук и наиболее чувствительны в диапазоне от 25 до 60 кГц, т. е. воспринимают ультразвуки охотящихся за насекомыми летучих мышей.

Быстрая адаптация А-клеток к действию непрерывного тона и продолжение разрядов импульсов в течение некоторого времени после прекращения щелчка или кратковременного звука позволяют предполагать, что тимпанальный орган специально приспособлен к восприятию пульсирующих звуков. В-клетка производит регулярные самопроизвольные разряды импульсов большой амплитуды, но ее роль в поведении ночных бабочек неизвестна.

Высокая чувствительность и широкий динамический диапазон слуха насекомых, обладающих тимпанальными органами, обеспечивают возможность внутривидовой акустической коммуникации или избегания хищников на относительно больших расстояниях.

Восприятие широкого диапазона частот обеспечивается благодаря дифференцировке рецепторов по частотным свойствам. Большая часть рецепторов тимпанального органа, например, сверчка обычно остро настроена на главную частоту спектра конспецифичных призывных сигналов около 5 кГц. Высокочастотные рецепторы, напротив, являются широкополосными и могут воспринимать самые разнообразные высокочастотные звуки, в том числе звуки летучих мышей, на которые насекомые реагируют избеганием.

Аксоны рецепторов тимпанального органа оканчиваются в переднегрудном ганглии и хорошо обособленной медиолатеральной области чувствительного нейропиля. Эту зону обычно называют акустическим, или слуховым, нейропилем. Здесь аксоны конвергируют в определенных комбинациях на группу специализированных интернейронов, осуществляющих первичную обработку передаваемой рецепторами информации на уровне брюшной нервной цепочки.