4.6.4. Эхолокация

Одной из важных характеристик деятельности слуховой системы человека и животных является пространственный слух, т. е. ориентация в пространстве благодаря восприятию звуковых сигналов. В процессе эволюции были выработаны определенные виды пространственного слуха, с большой точностью используемые животными и человеком при акустической ориентации в пространстве. Подавляющему большинству видов животных, в том числе и человеку, обладающих достаточно развитой слуховой системой, свойственна пространственная акустическая ориентация с помощью пассивной локации. Этот вид пространственного слуха характеризуется локацией источников звуков, излучаемых внешними объектами. Благодаря пассивной локации биологическим объектам удается локализовать положение звучащего объекта в вертикальной и горизонтальной плоскостях и его удаленность от тела. Однако кроме этого наиболее распространенного типа локации, существует и другой, очень своеобразный тип пространственного слуха, присущий лишь некоторым видам животных, - эхолокация.

Эхолокация состоит в определении пространственного положения какого-либо объекта благодаря отражению этим объектом звуковых сигналов, излучаемых самим животным-наблюдателем. Данные свидетельствуют о том, что животные, обладающие эхолокационным механизмом, способны не только определять пространственное положение объекта, но и опознавать с помощью эхолокации размеры, форму и материал объектов, от которых отражается издаваемый самим животным звуковой сигнал. Следовательно, эхолокационный механизм помимо чисто пространственных характеристик объекта предоставляет животному сведения о других его свойствах, весьма существенных при ориентировке во внешнем мире.

Достоверно известно, что эхолокацией среди животных пользуются все летучие мыши, представители одного рода крыланов, несколько видов стрижей-саланганов из Юго-Восточной Азии, один вид козодоевых - гуахаро из Венесуэлы, по-видимому, все представители зубатых китов и один вид из отряда ластоногих - калифорнийский морской лев. Из этого перечисления следует, что эхолокация как способ дистантной ориентации развилась независимо у разных представителей позвоночных животных, столь далеких друг от друга в филогенетическом и экологическом отношении, что любое сопоставление на первый взгляд может показаться искусственным и неправомочным. И тем не менее только при таком сопоставлении можно лучше понять причины возникновения этого особого акустического способа контактирования со средой.

Прежде всего следует обратить внимание на то, что все указанные представители по крайней мере часть своей активной жизни проводят в таких условиях где функции зрительного анализатора ограничены или полностью исключаются!

Стрижи-саланганы - дневные насекомоядные птицы, но гнездятся на высоких скалах подземных гротов, куда дневной свет практически не проникает. Гуахаро и крыланы - фруктоядные животные, дневку проводят также в глубоких подземельях и вылетают на кормежку с наступлением сумерек. Для большинства видов летучих мышей пещеры являются родным домом, где они отдыхают в светлое время суток, размножаются и переживают неблагоприятные погодные условия, впадая в спячку. Таким образом, жизненная необходимость обитания в глубоких подземельях с постоянным режимом температуры и влажности в течение всех сезонов года, представляющих, кроме того, надежное укрытие от многочисленных хищников, послужила тем решающим обстоятельством, которое заставило сухопутных животных искать новые средства дистантной ориентации в условиях подземного мира.

Животные заняли новую экологическую нишу, и если не принять это положение, то мы встаем в тупик перед вопросом: почему другие ночные животные например ближайшие родственники летучих мышей из подотряда крыланов проводящие дневку открыто на деревьях, другие представители отряда козодоевых, кроме гуахаро, или, наконец, совы не приняли участия в эксперименте Природы при развитии столь прогрессивного и несомненно удачного способа ориентации в темноте, а ограничились лишь совершенствованием зрения к ночному видению и некоторыми дополнительными приспособлениями к пассивной слуховой локации? По-видимому, для ночных полетов в условиях естественной освещенности этого вполне достаточно, но явно не хватает для беспрепятственного передвижения в абсолютной темноте извилистых подземелий

Относительно причин появления эхолокации у некоторых водных млекопитающих (зубатых китов и одного вида ластоногих), которые охотятся за рыбой в основном в дневное время суток, следует иметь в виду три обстоятельства. Во-первых, при прохождении в водную среду дневной свет подвергается Рассеиванию и даже в самой прозрачной воде видимость ограничивается лишь

Рис. 4.33 Функциональная эволюция сонорных систем у позвоночных

несколькими десятками метров, тогда как вблизи побережья морей, особенно в местах впадения рек, видимость сокращается до нескольких сантиметров. Во-вторых, боковое расположение глаз на голове китов и некоторых ластоногих препятствует хорошему обзору непосредственно впереди плывущего животного. В-третьих, распространение звука в воде на более далекие расстояния, чем свет, создает благоприятные условия для более эффективного использования поиска косяков рыбы и своевременного обнаружения подводных препятствий.

Таким образом, возникновение эхолокации у животных можно оценить как способ замещения в определенных условиях зрительной функции.

Следующий важный вывод, вытекающий из сопоставления современных жизненных форм эхолоцирующих животных, заключается в том, что использование активной акустической локации стало возможным и более эффективным только тогда, когда животные оторвались от земли и освоили воздушное пространство или перешли в водную среду. Быстрое передвижение в свободном трехмерном пространстве создало благоприятные условия для распространения акустических колебаний и получения отчетливых эхо от встречаемых на пути предметов.

Процесс совершенствования эхолокации как функции дистантной ориентации в биологических системах включает в себя несколько последовательных этапов (рис. 4.33).

У истоков ее возникновения может быть поставлено так называемое чувство препятствия, или непроизвольная эхолокация, обнаруживаемая у слепых людей. Она основана на том, что у слепого человека очень обострен слух. Поэтому он подсознательно воспринимает звуки, отражающиеся от предметов, которые сопутствуют его движению. При закрытых ушах или при наличии постороннего шума эта способность у слепых пропадает. Аналогичные результаты были получены на ослепленных белых крысах, которые после длительной тренировки могли обнаруживать препятствия акустическими средствами.

Следующий этап естественным образом вытекал из предыдущего - требовалось уже преднамеренно издать какой-либо акустический сигнал, чтобы он вернулся как эхо от объекта. Этот этап уже сознательного (человек) или рефлекторного (животное) озвучивания пространства, который основан на использовании первоначально коммуникационных сигналов, характеризует начало освоения оптически неблагоприятных условий для обитания. Такие эхолокационные системы можно назвать неспециализированными.

В дальнейшем функциональная эволюция шла в направлении создания уже специализированных сонаров (от англ. so(und) na(vigation) and r(anging) - звуковая навигация и определение дальности) с отбором образцов специальных сигналов, определенных частотных, временных и амплитудных характеристик, предназначенных для сугубо локационных целей и соответствующих перестроек в слуховой системе.

Среди существующих специализированных биосонаров самыми примитивными являются звуковые сонары пещерных птиц, представителей рода летучих собак из семейства крылановых и ушастых тюленей, которые могут служить примером конвергентного развития одной и той же функции одними и теми же средствами у совершенно различных представителей разных отрядов и даже классов позвоночных животных.

Все они используют в качестве локационных сигналов широкополосные щелчки, основная энергия которых у птиц сосредоточена в слышимом диапазоне частот 4-6 кГц, у морского льва 3-13 кГц, у летучих собак захватывает и низкие ультразвуки. Щелчки эти издаются наиболее простым механическим способом - прищелкивание клювом или языком. Звуковое частотное заполнение сигналов обусловливает низкую разрешающую способность их сонаров, которые, по-видимому, выполняют единственную функцию - обнаружение препятствия и оценку расстояния до него. В комплексе дистантных анализаторов эхолокация у этих животных играет лишь соподчиненную роль при хорошо развитой зрительной рецепции.

Наибольшего совершенства эхолокационная функция достигла у представителей подотрядов летучих мышей и зубатых китообразных. Качественное отличие их эхолокации от эхолокации птиц и крыланов заключается в использовании ультразвукового диапазона частот.

Малая длина волны ультразвуковых колебаний создает благоприятные условия для получения четких отражений даже от небольших предметов, которые волны слышимого диапазона огибают. Кроме того, ультразвук можно излучать узким, почти параллельным пучком, что позволяет концентрировать энергию в нужном направлении. В формировании локационных сигналов у летучих мышей и зубатых китов участвуют специализированные гортанные механизмы и система носовых мешков, а в качестве каналов для излучения ультразвука используются ротовая и носовая полости, а также специализированный лобный выступ - мелон.

Таким образом, возникновение эхолокации стало возможным лишь после освоения животными трехмерного пространства (воздушной или водной сред) в таких экологических условиях, где оптическими средствами было невозможно получить какую-либо информацию о наличии препятствий (пещеры - для наземных позвоночных, подводный мир - для китообразных и ластоногих).

В своем развитии биологические сонары прошли, по-видимому, длительный путь от непроизвольной эхолокации с использованием различных коммуникационных сигналов до совершенных ультразвуковых систем с образцами импульсов, предназначенных специально для зондирования пространства.