4.7.2. Хеморецепторные сенсорные системы позвоночных животных

Вкус. Вкусовая чувствительность позвоночных животных и человека выполняет функцию контактной хеморецепции и служит для ориентации на близком расстоянии и оценки веществ, попадающих в ротовую полость. Вкусовые рецепторы локализованы главным образом в полости рта и в районе ротового отверстия. Они входят в состав специализированных хеморецепторных структур - вкусовых почек (луковиц). Вкусовые луковицы имеют принципиальное

Рис. 4.35.

Расположение вкусовых рецепторов на языке человека (А), строение вкусовых сосочков (Б) и ультраструктура вкусовой почки (В)

а - грибовидный сосочек, б - листовидный, в - желобоватый; V, IX - черепные нервы соответственно; 1 - вкусовая ямка, 2 - аппарат микроворсинки, 3 - пигментная гранула, 4 - митохондрия, 5 - опорная клетка, 6 - рецепторная клетка, 7 - нервные окончания, 8 - базальная мембрана, 9 - базальная клетка.

сходство в строении у представителей всех классов позвоночных; это эпителиальные образования округлой или колбовидной формы (рис. 4.35), расположенные в толще многослойного эпителия.

Вкусовые почки ориентированы перпендикулярно слоям эпителия так, что апикальный отдел каждой луковицы открывается наружу, т. е. сообщается с окружающей средой. Базальная часть луковицы граничит с соединительной тканью, отделенной базальной мембраной. В состав вкусовой луковицы входит несколько типов клеток; рецепторные вторичночувствующие клетки, опорные, базальные и перигеммальные. Каждая луковица включает несколько десятков клеток. Рецепторные клетки имеют многочисленные синаптические контакты с окончаниями афферентных и эфферентных нервных волокон.

В эволюционном ряду позвоночных вкусовая рецепция хорошо развита уже у рыб. В водной среде обитания роль вкусовой системы не ограничивается пищевым поведением. Она имеет определенное значение для ориентации в ближнем поле, оценки пригодности воды для дыхания, наличия в ней вредных соединений и т. п.

Количество и локализация вкусовых луковиц коррелирует с экологическими особенностями рыб и способом питания. У придонных рыб - обитателей мутных вод, питающихся малоподвижными животными и растениями, - вкусовые луковицы помимо ротовой полости, глотки и переднего отдела пищевода располагаются на всей поверхности тела, а также на жабрах и плавниках. У хищных рыб вкусовые почки располагаются лишь в полости рта и переднем отделе глотки.

Адекватное раздражение вкусовых рецепторов вызывает изменение электрической активности клеток крыши переднего и среднего мозга. Вкусовая система рыб имеет представительство в основных интегративных центрах, что обеспечивает ее участие в процессах формирования приспособительного поведения.

Выход позвоночных на сушу не вызвал принципиальных перестроек вкусовой сенсорной системы. У земноводных на поверхности языка образуются грибовидные сосочки. В верхней части каждого сосочка располагается единственная вкусовая луковица, включающая несколько десятков рецепторных клеток.

Рис. 4.36 Вкусовые пути в центральной нервной системе крысы (А) и обезьяны (Б)  Римскими цифрами обозначены черепные нервы; 1 - латеральный гипоталамус, 2 - миндалевидное тело, 3 - ядро дна, 4 - лобная вкусовая область, 5 - соматосенсорная вкусовая область, 6 - таламус, 7 - вкусовое ядро моста, 8 - ядро одиночного пути, 9 - островковая корковая вкусовая область (вкус, осязание, температура), 10 - соматосенсорная вкусовая область (ипсилатеральная тактильная и температурная), 11 - соматосенсорная область языка (контралатеральная   тактильная и температурная).

Вкусовые почки лягушек реагируют на вещества, обладающие всеми основными вкусовыми качествами: кислым, горьким, соленым и сладким. Отдельные рецепторные клетки отвечают не только на одно вкусовое качество, а на два и более, но чувствительность к одному из раздражителей, как правило, выше, чем к другим. Отсутствие жесткой специфичности реакций вкусовых клеток свойственно всем позвоночным. Расположение вкусовых почек у пресмыкающихся и птиц не выявляет существенных различий по сравнению с другими позвоночными. У млекопитающих вкусовые почки, за редким исключением, расположены на вкусовых сосочках. Различают три вида вкусовых сосочков: грибовидные, желобовидные и листовидные (см. рис. 4.35).

Грибовидные сосочки в большом количестве встречаются на передней трети языка. Желобовидные сосочки локализуются в поверхности задней трети языка. От окружающей ткани языка желобовидные сосочки отделяются желобком или ровиком, на дне которого открываются протоки серозных желез. Листовые сосочки представляют собой параллельные складки слизистой оболочки языка, боковая поверхность которых содержит большое количество почек.

К рецепторным клеткам подходят нервные волокна, причем взаимоотношения клеток вкусовых луковиц и нервных окончаний очень сложны и не до конца ясны. Имеются тонкие волокна, вступающие в контакт только с одной клеткой, и более толстые, разветвления которых контактируют с двумя и большим числом клеток. С одной рецепторной клеткой могут вступать в синаптическую связь до 30 волокон. Нервные окончания, образующие синаптические контакты с рецепторными клетками вкусовых почек, являются периферическими отростками афферентных нейронов, входящих в состав четырех пар черепных нервов: тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего. Язычный нерв (ответвление тройничного нерва) проводит импульсы не только от вкусовых рецепторов, но и от тактильных, болевых и терморецепторов, расположенных в передней части языка. Ветвь лицевого нерва - барабанная струна  состоит преимущественно из волокон вкусовых клеток.

Центральные отростки вкусовых афферентных волокон образуют центральные синапсы в продолговатом мозгу на тонкой полоске клеток, именуемой ядром одиночного пути, где происходит переключение на нейроны П порядка. Аксоны этих нейронов образуют частичный перекрест в ретикулярной формации и в составе медиальной петли достигают вентромедиального комплекса ядер таламуса.         

Наиболее изучены вкусовые пути у крысы и обезьяны, сведения о них представлены на рис. 4.36. У крысы на уровне моста происходит переключение вкусового пути на раздваивающиеся связи к базальной области переднего мозга и таламокортикальные проекции. У обезьян специфический вкусовой путь идет только к таламокортикальной системе. Путь к соматосенсорной коре, вероятно, определяет "осознаваемое" восприятие вкусового качества, а пути в гипоталамус, миндалину и островковую долю несут информацию о вкусе в лимбическую систему.

При изучении восприятия различных химических веществ и пищи у человека с помощью психофизических методов было выявлено четыре основных ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое. В естественных условиях при приеме пищи слизистая оболочка ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько модальностей, так как в эпителии кроме хеморецепторов существует большое число механо- и терморецепторов. Поэтому вкусовое ощущение является мультимодальным.

Кроме основных вкусовых категорий описаны еще щелочной (мыльный) и металлический вкус. Фактором, во многом определяющим кислый вкус, служат ионы Н+. Остальные вкусовые ощущения обычно невозможно предсказать исходя из химической структуры веществ. Очевидно, что стимулы, действующие в обычных условиях, включают несколько качеств, поэтому большинство ощущений смешанные. Для разных вкусовых качеств пороги ощущений могут различаться. Так, вещества с горьким вкусом обнаруживаются при очень низких концентрациях. Пороги обнаружения сладкого и кислого примерно одного порядка.

Разные области языка человека варьируют по чувствительности к четырем основным качествам. Кончик языка особенно чувствителен к сладким веществам, средние части краев - к кислым. Горькие вещества сильнее всего действуют на рецепторы близ корня языка. Поэтому повреждение языкоглоточного нерва понижает способность к обнаружению горечи, а блокада проведения в лицевом нерве подавляет остальные типы ощущения.

Обоняние. Дистантная хеморецепция у позвоночных и человека представлена обонятельной чувствительностью, служащей для ориентации и межвидовой коммуникации, а также сигнализирующей о наличии биологически значимых химических сигналов в окружающей среде.

Периферический отдел обонятельной системы позвоночных представлен обонятельной выстилкой, расположенной у низших представителей в глубине носовых ямок, или мешков, а у высших - в полости носа.

Обонятельный эпителий позвоночных имеет толщину от 30 до 200 мкм. Он состоит из клеток трех типов: рецепторных, опорных и базальных (рис. 4.37). Апикальные поверхности опорных клеток низших позвоночных, включая костистых рыб, несут либо реснички, либо микровиллы. У высших позвоночных опорные клетки не имеют ресничек и снабжены только микровиллями. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность эпителия. Обонятельные рецепторные клетки у позвоночных являются первичночувствующими.

У большинства позвоночных в обонятельной выстилке имеются рецепторные клетки жгутикового типа. Первичные процессы хеморецепции, по-видимому, осуществляются на мембране жгутиков: разрушение последних исключает хеморецепторную функцию, которая восстанавливается по мере их регенерации.

Широко распространены обонятельные рецепторные клетки и клетки микровиллярного типа. Вершина их периферического отростка не имеет жгутиков, а снабжена пальцевидными выростами цитоплазмы, называемыми микровиллами. Микровиллы короче жгутиков (3-5 мкм), не содержат фибриллярного аппарата. У круглоротых и костистых рыб микровиллярные рецепторы существуют в обонятельном эпителии наряду со жгутиковыми. У хрящевых и двоякодышащих рыб обнаружены только микровиллярные рецепторы.

Ультраструктура обонятельных клеток наземных позвоночных существенно не отличается от таковой водных позвоночных. У всех наземных позвоночных - от амфибий до млекопитающих - сохранились оба типа рецепторов с той особенностью, что в носовой обонятельной выстилке есть только жгутиковые рецепторы, тогда как микровиллярные сохранились лишь в сошниково-носовом (якоб-соновом) органе, который у человека редуцируется в эмбриональном периоде.

Таким образом, обонятельные рецепторы всех позвоночных независимо от филогенетического уровня развития и особенностей среды обитания имеют принципиально общий тип строения.

Обонятельные луковицы представляют собой образования округлой или овальной формы. Как правило, у позвоночных имеются две симметрично расположенные обонятельные луковицы. Внутри каждой из них расположена полость, или желудочек. Клеточное строение обонятельных луковиц всех позвоночных в общем сходно.

Различают шесть клеточных слоев (рис. 4.38), расположенных концентрически. I слой состоит из волокон обонятельных нейронов. Окончания волокон образуют синаптические контакты с отростками нескольких типов клеток, основную часть которых составляют

Рис. 4.37 Ультраструктура обонятельного эпителия млекопитающих

1 - базальная клетка, 2 - центральный отросток обонятельной клетки, 3 - рецепторная клетка, 4 - опорная клетка.

Рис. 4.38 Схема нейронных связей в обонятельной луковице

В клубочках (гломерулах) аксоны обонятельных рецепторов оканчиваются на первичных дендритах (D1) митральных клеток. Перигломерулярные клетки и клетки-зерна образуют реципрокные синапсы с первичными г. вторичными (D2) дендритами митральных клеток. К - коллатерали. Направление синаптической передачи показано стрелками.

митральные клетки. Терминалы обонятельных нейронов первого порядка и дендриты клеток луковицы образуют сферические переплетения, названные клубочками, или гломерулами (II слой). В клубочках, видимо, происходит суммация возбуждения. Тела митральных клеток образуют IV слой, по обе стороны которого расположены наружный (III) и внутренний (V) сетевидные слои. В III слое находятся многочисленные синапсы и тела пучковых клеток. V слой также представляет собой переплетение отростков нервных клеток. В VI слое, называемом зернистым, располагаются тела клеток-зерен. У разных групп позвоночных существуют особенности в цитоархитектонике обонятельных луковиц.

У млекопитающих волокна непосредственно из обонятельной луковицы идут в несколько образований конечного мозга: в обонятельный бугорок, переднее обонятельное ядро, препириформную и преамигдалярную кору, а также в медиальные и корковые ядра миндалевидного комплекса. Названные области мозга, так же как и образования, получающие обонятельную информацию через несколько синаптических переключении (гиппокамп, пириформная кора и др.), осуществляют интеграцию обонятельных сигналов с афферентацией других модальностей, в результате чего формируются сложные поведенческие акты, контролируемые лимбической системой мозга.

Современные представления о механизмах хеморецепции базируются на том, что в основе первичных процессов лежит адсорбция молекул адекватных раздражителей на хеморецепторной мембране клетки, которая обладает активными рецептивными центрами или участками, состоящими из специфических белков и способными вступать в связи с активными группировками молекул, атомами или ионами раздражителя. Поверхность хеморецепторов, как правило, покрыта слоем слизи, которая является структурированным матриксом, контролирующим доступность рецептивной поверхности для молекул раздражителя и способным изменять условия рецепции.

Теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействий: контактный перенос заряда при соударении молекул запахового вещества с рецептивным участком и образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Постоянным компонентом образующихся комплексов являются белковые молекулы рецепторов, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.