4.8.4. Зрительная сенсорная система позвоночных животных

Строение глаза. У всех позвоночных глаз построен по камерному типу. Светопреломляющий аппарат образован роговицей и линзой - хрусталиком. Дно глазного бокала выстилает сетчатка, пространство между ней и хрусталиком заполнено стекловидным телом - прозрачным, оптически однородным гелем. У всех позвоночных, за исключением некоторых рыб и птиц, глазное яблоко приблизительно шаровидной формы.

Глаз достигает своего наивысшего развития у наземных позвоночных. Рыбы и амфибии, приспособленные к водному окружению, хуже видят на большие расстояния, так как вода плохо пропускает свет. Чтобы познакомиться со строением зрительной сенсорной системы, лучше всего рассмотреть глаз человека, который схематически изображен на рис. 4.44 и представляет собой типичный пример глаза позвоночных.

Рис. 4.44 Строение глаза человека 1 - зрительный нерв, 2 - диск зрительного нерва, 3 - сосудистая оболочка, 4 - склера, 5 - сетчатка, б - оптическая ось, 7 - ресничные отростки, 8 - ресничное тело, 9 - задняя камера, 10 - передняя камера, 11 - хрусталик, 12 - радужная оболочка, 13 - роговица, 14 - конъюнктива, 15 - ресничная мышца, 16 - ресничный поясок, 17 - зрительная ось, 18 - стекловидное тело, 19 - центральная ямка, 20 - пятно (сетчатки).

!

Снаружи глаз обтянут непрозрачной волокнистой тканью - склерой, которая на переднем полюсе глаза переходит в прозрачную роговицу. Хрусталик делит глазное яблоко на переднюю камеру, заполненную жидкостью, и камеру большего размера, расположенную сзади и заполненную стекловидным телом. Изнутри к склере прилегает сосудистая оболочка, богатая кровеносными сосудами, служащими для питания глаза. Продолжением сосудистой оболочки спереди являются ресничное тело и радужка.

Сокращение или расслабление волокон ресничного тела приводит к расслаблению или натяжению ресничного пояска (цинновых связок), ответственных за изменение кривизны хрусталика. Радужка, которая определяет цвет глаза, располагаясь непосредственно перед хрусталиком, играет роль диафрагмы. Отверстие в центре радужки называется зрачком. Зрачок способствует четкости изображения предметов на сетчатке, пропуская только центральные лучи и устраняя так называемую сферическую аберрацию. Суть ее заключается в том, что лучи, попавшие на периферические части хрусталика, преломляются сильнее центральных лучей, и если их не устранять, на сетчатке могут получаться круги светорассеяния.

Роговица, хрусталик и зрачок являются основными элементами оптической системы глаза, обеспечивающими его светопреломляющую функцию. Оптика глаза создает изображение объектов внешнего мира в виде распределения освещения на самой внутренней оболочке глаза - сетчатке.

Сетчатка представляет собой светочувствительный слой и состоит из рецепторов (палочек и колбочек) и нескольких типов нейронов. Наружные сегменты рецепторов обращены к пигментному эпителию, так что свет первоначально проходит через два слоя нервных клеток и внутренние сегменты рецепторов, прежде чем достигнет зрительного пигмента. Нервные клетки, граничащие со стекловидным телом, называются ганглиозными клетками, их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятну Мариотта), где они собираются вместе, проходят через склеру и образуют зрительный нерв.

В месте пересечения сетчатки с оптической осью глаза расположена небольшая область - пятно (желтое пятно) диаметром около 1,5 мм. Желтая окраска обусловлена присутствием каротиноидов. В центре пятна находится углубление, называемое центральной ямкой. Она содержит наибольшее количество поверхностно расположенных колбочек; эта область сетчатки обладает наивысшей остротой зрения. Именно на ней и проецируются объекты, на которые в данный момент направлено внимание наблюдателя.

Формирование изображения. Глаз позвоночных часто сравнивают с фотокамерой, так как система линз (роговица и хрусталик) дает перевернутое и уменьшенное изображение объекта на поверхности сетчатки. Количество проходящего через хрусталик света регулируется переменной диафрагмой, а хрусталик способен фокусировать более близкие и более удаленные объекты. Приспособление глаза к ясному видению удаленных на разное расстояние предметов называют аккомодацией. При аккомодации происходит изменение кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности.

Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (дптр). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 1 м. Преломляющая сила глаза человека составляет 59 дптр при рассматривании далеких предметов и 70,5 дптр при рассматривании близких. Если человек рассматривает близкий предмет, его хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему лучи, расходящиеся от светящейся точки, сходятся на сетчатке.

Организация сетчатки. Оптика глаза создает изображение объектов внешнего мира в виде распределения освещенности на фоторецепторах сетчатки. Сетчатка

Рис. 4.45 Строение палочки (А) и колбочки (Б) сетчатки позвоночных

1,2- наружный и внутренний сегменты, 3 - масляная капля, 4 - эллипсоид (митохондрии), 5 - параболоид, 6 - ядро, 7 - синаптическая область.

 глаза появляется в процессе онтогенеза из передней стенки развивающегося мозга и выстилает внутреннюю поверхность глазного яблока. Сетчатка инвертирована, и свет, прежде чем достичь слоя фоторецепторов, проходит через всю сетчатку. Этим глаза позвоночных отличаются от сложных глаз беспозвоночных, в которых свет идет прямо к фоторецепторным мембранам, и от глаза головоногих моллюсков, хотя и работающего по рефракционному принципу, но имеющего фоторецепторы на внутренней (передней) поверхности. Предполагают, что такая особенность размещения связана с эмбриогенезом сетчатки. Именно на сетчатке и происходит первичная обработка зрительной информации.

Фоторецепторы. Фоторецепторы позвоночных поражают общим сходством своей структурной, цитохимической и функциональной организации у представителей всех классов, начиная от круглоротых и кончая приматами. Существует два типа рецепторов: палочки и колбочки (рис. 4.45).

В обоих типах наружные сегменты представляют собой модифицированные реснички, поэтому фоторецепторы позвоночных относят к цилиарному типу. Они содержат стопки мембранных дисков, образуемых складками плазматической мембраны и содержащих молекулы светочувствительного пигмента. Пигмент палочек называется родопсином, а в колбочках содержится родственный ему пигмент - йодопсин, чувствительный к красному, зеленому и синему свету.

Наружный сегмент связан с внутренним соединительной ножкой - цилией, которая сохраняется от реснички. Во внутреннем сегменте имеется скопление радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрии. При освещении сетчатки митохондрии набухают и, вероятно, при этом в них повышается активность окислительных ферментов. Расположенное проксимальнее внутреннего сегмента ядерно-цитоплазматическое тело клетки переходит в синаптическую ножку, в которую врастают окончания вторых нейронов сетчатки - биполяров и горизонтальных клеток.

В 60-х гг. XIX в. немецкий гистолог М. Шультце разделил фоторецепторы позвоночных на два типа: палочки и колбочки. Палочками он назвал длинные тонкие клетки, имеющие цилиндрический наружный сегмент и равный ему по диаметру внутренний. Колбочки обладают более коротким и толстым, сужающимся к вершине внутренним сегментом. Наружный сегмент колбочек по диаметру меньше внутреннего и обычно имеет коническую форму. Палочки особенно многочисленны в сетчатках ночных животных, колбочки - у дневных. Это привело Шультце к заключению, что палочки обеспечивают скотопическое (от греч. skotos - темнота и ops, opos - глаз, зрение) зрение, или зрение при низком уровне освещенности, тогда как колбочки обеспечивают фотопическое зрение и работают при более ярком освещении. Впоследствии теория двойственности зрения получила физиологическое обоснование.

Ночное зрение имеет высокую чувствительность (яркость фона не более 0,01 кд/м2), низкую разрешающую способность (остроту) и является черно-белым (ахроматическим). Палочки очень чувствительны и могут возбуждаться в состоянии темновой адаптации при поглощении единственного фотона. Благодаря тому что с одним нервным волокном в конечном счете связано большое количество палочек, последние играют роль антенны и повышают чувствительность ганглиозных клеток. Абсолютный порог зрения соответствует одновременному поглощению шести-семи фотонов участком сетчатки, содержащим около 50 палочек.

Палочковое зрение нецветное, так как все палочки содержат один зрительный пигмент - родопсин, и, следовательно, различия в длине волны воспринимаются только как различия в интенсивности. Палочковое зрение неотчетливое потому, что конвергенция большого числа палочковых клеток на одно нервное волокно делает эффективную мозаику сетчатки довольно грубой.

Дневное, или колбочковое, зрение обладает более низкой абсолютной чувствительностью (яркость фона свыше 10 кд/м2), чем палочковое, в силу того, что колбочки по своей природе менее чувствительны и, кроме того, к одной ганглиозной клетке их сходится меньше, чем палочек. Однако уменьшение конвергенции приводит к повышению остроты зрения. Колбочковое зрение может быть цветным при наличии нескольких типов колбочек с разными зрительными пигментами, поглощающими в различных областях спектра. Палочки и колбочки в сетчатке позвоночных, у которых имеются и те и другие, распределены следующим образом: в центральной области - колбочки, на периферии _ палочки. В сетчатке человека колбочки в центральной ямке достаточно тонкие несколько похожие на палочки, к периферии они становятся толще. На определенном расстоянии от центра среди крупных колбочек начинают встречаться тонкие палочки, плотность которых к периферии быстро возрастает, а среди них подобно башням стоят крупные одиночные колбочки (рис. 4.46).

Разная форма наружного и внутреннего сегмента не всегда позволяет отличить палочку от колбочки, и для этой цели было введено несколько новых критериев. Наиболее надежным из них является строение составляющих наружные сегменты мембранных дисков. В колбочке диски представляют собой складки наружной плазматической мембраны, и внутридисковые пространства сообщаются с внеклеточной средой. В палочках диски - это замкнутые со всех сторон плоские мембранные мешки, отделенные от плазматической мембраны и окруженные ею.

Другим отличительным признаком, который характерен для рыб, амфибий рептилий, является наличие в колбочках масляной капли, расположенной между внутренним и наружным сегментами (см. рис. 4.45). Масляные капли избирательно поглощают свет, прежде чем он дойдет до зрительного пигмента колбочек. У всех позвоночных, кроме млекопитающих, в составе сетчатки присутствуют также двойные (амфибии, рептилии, птицы) и близнецовые (костистые рыбы) колбочки.

Очевидно, что зрение возникло в условиях хорошего освещения, а первый фоторецептор имел низкую чувствительность. Вывод о филогенетической первичности колбочкового типа клетки вытекает и из эмбриогенеза наружных сегментов палочек, в котором "колбочковая" стадия предшествует палочковой.

Примитивные позвоночные, такие как круглоротые, обладают хорошо дифференцированными системами дневного и ночного зрения, но фоторецепторы у них имеют колбочковое строение. Типичные палочки встречаются только начиная с пластиножаберных и у других позвоночных.

Таким образом, предполагают существование двух непрерывных и независимых линий эволюции дневных и ночных фоторецепторов, возникающих от общего колбочкового предшественника.

Рис. 4.46 Строение сетчатки позвоночных 1 - пигментный слой, 77, III - палочки и колбочки, IV - наружный сетчатый слой, V - слой горизонтальных клеток, VI-VII - внутренний ядерный слой, VIII - внутренний сетчатый слой, IX - слой ганглиозных клеток, Х - аксоны ганглиозных клеток; стрелкой обозначено воздействие светом.

Нервные сети сетчатки и типы синоптических контактов. Сетчатка позвоночных состоит из трех отчетливо разделяющихся клеточных слоев, характеризующихся скоплением клеточных ядер (рис. 4.46). Наружный клеточный слой, ближайший к пигментному эпителию, состоит из клеточных тел рецепторов - палочек и колбочек. Рецепторы образуют в сетчатке правильные мозаики, располагаясь в строго определенном порядке. Внутренний ядерный слой содержит клеточные тела вставочных нейронов трех типов:

биполярных клеток, оси которых вертикальны, а также горизонтальных и амакриновых клеток, которые расположены в сетчатке горизонтально. Слой ганглиозных клеток примыкает к стекловидному телу, аксоны этих клеток сходятся в области диска зрительного нерва, образуя зрительный нерв.

Между тремя слоями ядер располагаются две области синаптических контактов: в наружном синаптическом слое рецепторные клетки синаптически контактируют с биполярами и дендритами горизонтальных клеток, во внутреннем синаптическом слое биполярные клетки образуют связи с дендритами амакриновых и ганглиозных клеток.

Таким образом, наиболее коротким путем прохождения сигналов через сетчатку является рецептор > биполяр > ганглиозная клетка, которые образуют трехнейронную рецепторно-проводящую систему. Помимо этого в сетчатке существует интегративная система, включающая в себя горизонтальные и амакриновые клетки, которые связывают элементы сетчатки по горизонтали и осуществляют латеральные взаимодействия.

Большинство синапсов между рецепторами и вставочными нейронами сетчатки имеет характерное строение, выражающееся в наличии триад постсинаптических элементов. К расположенному центрально окончанию биполяра с боков примыкают два дендрита горизонтальных клеток, и эти три окончания входят в углубления в основании палочки или колбочки. Рецептор содержит синаптическую ленту, окруженную везикулами в центре триады, поэтому синапс получил название ленточного. В сетчатке встречаются и синапсы обычного типа без синаптических лент, связывающие лишь две клетки: рецепторы и биполяры, горизонтальные клетки и биполяры, две горизонтальные клетки.

Наибольшее разнообразие в организации синаптических связей наблюдается во внутреннем синаптическом слое.

Ганглиозные клетки крайне разнообразны по размерам, протяженности дендритов, характеру ветвления. Обычно чем больше клетка, тем больше ветвление. Клетки лежат очень плотно, и их дендритные поля перекрываются. На одну ганглиозную клетку конвергируют до сотни биполярных клеток и десятки тысяч рецепторов, а один рецептор может быть связан с десятками ганглиозных клеток.

Электрические реакции клеток сетчатки. Хорошо развитая интегративная сеть в сетчатке превращает ее в сложную нейрональную сеть, способную выполнять разнообразные операции. Электрические ответы клеток сетчатки одинаковы у всех животных, но их количество различается.

Сигнал фоторецептора зависит не только от числа поглощенных квантов в его собственном наружном сегменте, но и от освещенности соседних рецепторов. Обнаружено, что колбочки могут суммировать возбуждение на расстоянии до 50 мкм, а палочки - до 250 мкм, освещение одного рецептора вызывает ответ в другом. Взаимное усиление ответа наблюдается только между колбочками одного типа (красные-красные, зеленые-зеленые). Тормозные влияния передаются на гораздо большие расстояния, т. е. освещение "дальнего" окружения вызывает деполяризацию в колбочке. Это взаимодействие происходит через горизонтальные клетки и имеет, вероятно, химическую природу.

Таким образом, в ответ на свет колбочки гиперполяризуются и эти сигналы от многих колбочек сходятся на горизонтальные клетки, гиперполяризация которых приводит, в свою очередь, к деполяризации в соседних колбочках. Такая отрицательная обратная связь через горизонтальные клетки расширяет динамический диапазон колбочек, снижая десенситизацию после яркой вспышки. С другой стороны, эта обратная связь повышает цветовой контраст. Так зеленая колбочка, которая гиперполяризуется светом 550 нм, может деполяризоваться светом 680 нм, стимулирующим красные колбочки и через горизонтальные клетки тормозящим эту зеленую колбочку.

Следовательно, уже на уровне рецепторов происходит латеральное торможение и сигнал колбочки перестает отражать число поглощенных фотонов, а несет информацию о цвете, распределении и интенсивности света, падающего на сетчатку в окрестностях рецептора.

Горизонтальные клетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией. Суммация осуществляется по всему полю: и в центре, и на периферии. Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания. Клетки делятся на два типа: L и С.

Клетки L-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света. Клетки С-типа, или хроматические, делятся на двух- и трехфазные. Хроматические клетки отвечают гипер- или деполяризацией в зависимости от длины волны стимулирующего света. Двухфазные клетки бывают либо красно-зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом гиперполяризуются синим). Трехфазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны.

В биполярных клетках гиперполяризация возникает при стимуляции центра поля, а возбуждение периферии приводит к деполяризации мембраны клетки. У клетки другого типа мембрана деполяризуется при стимуляции пятном и гиперполяризуется при включении кольца. Сигналы от рецепторов, поступающие на входы биполярных клеток, регулируются горизонтальными клетками.

Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы. Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый пространственный антагонизм между центром и периферией. Спайки появляются при включении и выключении пятна и кольца. Во внутреннем синаптическом слое биполярные клетки управляют амакриновыми клетками и за счет обратной связи через синапсы с амакриновых на биполярные клетки медленные потенциалы (тонический характер ответа) биполярных клеток преобразуются в быстротекущую активность (фазный характер ответа) амакриновых клеток.

Ганглиозные клетки по своим свойствам являются нейронами обычного типа. В них возникают возбуждающие (деполяризационные) и тормозные (гиперполяризационные) постсинаптические потенциалы, которые и определяют частоту импульсов, распространяющихся по аксонам клетки в мозг. Ганглиозные клетки, получающие сигналы непосредственно от биполярных, генерируют ответы тонического типа - импульсы возникают в течение действия стимула при стимуляции центра поля. При дополнительном раздражении периферии происходит торможение разряда на включение стимула, а при выключении возникает длительный off-ответ.

Клетки тонического типа, подобно биполярным, обеспечивают измерение уровня освещенности. Ганглиозные клетки фазного типа возбуждаются через синапсы амакриновых клеток и подобно им реагируют быстропротекающей активностью на изменение освещенности центра или периферии поля. В клетках этого типа конвергенция периферических рецепторов осуществляется через амакриновые клетки.

Рецептивные поля ганглиозных клеток подразделяются на простые и сложные/ Простые рецептивные поля имеют концентрическую структуру, аналогичную рецептивным полям биполярных клеток. Размер рецептивного поля может превышать область дендритных ветвлений ганглиозной клетки, что, видимо, связано с наличием латеральных взаимодействий через посредство амакриновых клеток. Ганглиозные клетки с простыми рецептивными полями, если они соединены колбочками, могут кодировать цвет.

Ганглиозные клетки со сложными рецептивными полями обнаружены у животных с большим количеством синапсов амакриновых клеток. Эти сложные клетки дают фазные реакции на включение и выключение света, и они особенно чувствителен к движению границ через рецептивное поле.

Рецептивные поля ганглиозных клеток могут перестраиваться при изменении уровня адаптации и параметров стимулов. В основе перестройки поля лежит латеральное торможение. С повышением интенсивности света усиливается тормозное влияние периферии, что уменьшает размер поля, вызывая рост разрешающей способности и одновременную потерю чувствительности из-за суммации светового потока по меньшей площади. Перестройка поля позволяет ганглиозной клетке посылать сигналы в мозг о перепадах освещенности в пределах поля - происходит выделение и подчеркивание контура изображения. Это очень экономичный способ передачи информации, так как изображение кодируется не поточечно, а выделяются только существенные признаки изображения - контуры.

Цветовое зрение. Восприятие цвета обусловлено работой двух механизмов. Первичным является фоторецепторный механизм, позволяющий оценить спектральные характеристики светового излучения. Ясно, что без существования цветоприемников, избирательно реагирующих на разные участки спектра, никакое различение по цвету невозможно. Вторичными являются

Рис. 4.47 Основные типы организации зрительной системы у позвоночных

А-млекопитающие, Б-рептилии, птицы; В - рыбы, амфибии. 1 - передний мозг, 2 - промежуточный мозг, Д - средний мозг, 4 - мозжечок.

нервные механизмы, которые используют информацию о цвете, поставляемую цветоприемниками, и определенным образом ее перекодируют.

Уже с сер. XVIII - нач. XIX в. на основании психофизиологических наблюдений возникли соображения о достаточности трех цветовых компонентов для получения всего многообразия цветов (теория Ломоносова-Юнга-Гельмгольца). Это убедительно подтверждает опыт Дж. Максвелла, проведенный в 1860 г. Было показано, что при смешении в глазу наблюдателя трех цветов -красного, зеленого и синего - в зависимости от пропорции можно получить любой цвет, в том числе и белый. Трехкомпонентная теория цветоощущения предполагает, что в сетчатке позвоночных размещены три различных типа колбочек, из которых каждый обладает совершенно определенной спектральной чувствительностью. Первый тип колбочек обладает максимумом возбуждения в красно-оранжевом, второй - в зеленом, третий - в сине-фиолетовом свете.

В то же время в физиологии цветового зрения описан ряд фактов, которые не могут быть объяснены трехкомпонентной теорией зрения. Это позволило выдвинуть теорию противоположных, или контрастных цветов (теория цветового зрения Геринга). Феномены цветового зрения лучше всего могут объясняться разрушением и повторным возникновением двух видов пигментов: при создании (ассимиляции) соответствующего вещества в восприятие вовлекается один цвет например красный, при разрушении (диссимиляции), напротив, дополнительный цвет - зеленый. К восприятию красно-зеленого добавляются еще сине-желтое и черно-белое восприятия. Одним из главных обоснований этой теории послужил феномен нервной индукции. В цветовом зрении это выражается в явлениях одновременного или последовательного контраста. Феномен одновременного контраста заключается в изменении цветового тона в зависимости от фона. Например, серое пятно на красном фоне приобретает зеленоватый оттенок. Если же достаточно долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то последняя приобретает зеленоватый оттенок. Это феномен последовательного образа.

Итак, современные данные позволяют считать, что процессы в колбочках более соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и вышележащих зрительных центров больше подходит теория цветового зрения Геринга.

Организация центров зрительной системы. В ходе эволюции зрительной системы позвоночных наблюдается усложнение ее центральных отделов при относительной неизменности периферического отдела - сетчатки. У рыб и амфибий ганглиозные клетки сетчатки посылают свои аксоны непосредственно в высшие зрительные центры - крышу среднего мозга (рис. 4.47). Здесь у лягушки насчитывается до 250 тыс. нервных клеток, тела которых образуют

Рис. 4.48 Строение высших отделов зрительной системы приматов

А - 17-е и 19-е поля больших полушарий; Б - подкорковые структуры; В - сетчатки глаз: I-VII - слои коры,IVa, IVb, IVc - подслои; точками обозначены границы между полями и слоями; стрелками - центростремительные и центробежные связи; РХ - ростральные холмики, ЛКТ - латеральное коленчатое тело, Г - гипоталамус, ЛКЯ - латеральное коленчатое ядро, ПЯ - предкрышечное ядро, П -подушка.

несколько глубинных слоев крыши среднего мозга. Несмотря на то, что по ходу зрительного нерва волокна переплетаются, переходя из пучка в пучок, их окончания в нейропильной оболочке крыши отражают план расположения элементов сетчатки, т. е. образуют локальную проекцию определенных квадрантов сетчатки на средний мозг. У рептилий зрительным центром является не только крыша среднего мозга, но и корковая пластинка больших полушарий, куда конвертируют нейроны различных сенсорных систем.

У птиц ассоциативные функции связаны с развитием многочисленных ядер таламуса. Ганглиозные клетки сетчатки птиц посылают свои аксоны помимо среднего мозга в многочисленные ядра таламуса. Возникает добавочное сигнальное переключение на нейроны этих ядер с последующей передачей в стриатум.

У млекопитающих к зрительным центрам добавляются сложные системы нейронов зрительной коры (рис. 4.48). Волокна зрительных нервов, перекрещиваясь между собой, образуют зрительный перекрест (хиазму). У низших позвоночных происходит полный перекрест, у млекопитающих сетчатка одного глаза имеет и контра-, и ипсилатеральную проекции.

Большая часть волокон поступает в промежуточный мозг - латеральное коленчатое тело. Аксоны его клеток идут в 17-е поле коры. Часть волокон сетчатки направляется к крыше среднего мозга в ростральные холмики в предкрышечное поле и подушку в таламусе. Из подушки информация передается на область 18-го и 19-го полей коры. Предкрышечное поле ответственно за регуляцию диаметра зрачка, а ростральные холмики связаны с глазодвигательными центрами и высшими отделами зрительной Системы. Древний ретинотектальный путь в средний мозг млекопитающих не утрачивает своего значения и обеспечивает различения света и тени, обнаружение движения объекта.

Афферентные волокна из латерального коленчатого тела оканчиваются в слое IV и в глубине слоя Ш 17-го поля зрительной коры. Поле 17 является центральным полем зрительной коры, а 18-е и 19-е поля - периферическими. Ассоциативные волокна из поля 17 направляются в 18-е и 19-е поля. Между сетчаткой и полем 17 коры существует упорядоченное топографическое соответствие, благодаря чему карта сетчатки, а следовательно, и поле зрения проецируется на кору. Центральная ямка, где острота зрения максимальна, занимает большую часть коркового представительства, аналогично тому, как в других сенсорных корковых зонах области с наивысшей чувствительностью также доминируют на картах.

Таким образом, единственную точную ретинотопическую карту содержит только поле 17, а смежным с ним полям 18 и 19 приписывают нетопографические ассоциативные функции.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Сенсорные системы информируют организм о всех изменениях, происходящих в окружающей среде, вызывая адекватные поведенческие реакции. Разнообразные раздражители классифицируются по модальности, т. е. по той форме энергии, которая свойственна каждому из них и кроме того, подразделяются на адекватные или неадекватные для той или иной сенсорной системы.

Деятельность любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической и химической энергии, трансформации ее в нервные импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней в ЦНС. Рецепторам принадлежит важнейшая роль в получении организмом информации о внешней и внутренней средах. Благодаря большому их разнообразию животные и человек способны воспринимать стимулы разных модальностей.

По характеру взаимодействия с раздражителями всю совокупность рецепторов подразделяют на экстероцепторы, воспринимающие раздражения внешних агентов, и интероцепторы, сигнализирующие о раздражителях внутренней среды. Исходя из различной модальности раздражителей рецепторы подразделяют на несколько групп: механо-, термо; хемо-, фото; электрорецепторы, болевые рецепторы. По структурным особенностям рецепторы могут быть разделены на две группы: первичночувствующие и вторичночувствующие.

Первичночувствующие рецепторы являются основным универсальным типом с которым связаны все виды рецепции у беспозвоночных. У позвоночных животных первичные рецепторы представлены тканевыми и проприоцепторами, а  также терморецепторами и обонятельными клетками. Все остальные рецепторы позвоночных являются вторичночувствующими. Именно в рецепторах происходит преобразование внешних стимулов вначале в рецепторные потенциалы, а затем в потенциалы действия, которые передают в центральные отделы нервной системы информацию о действии раздражителя и его количественных характеристиках.

В рецепторах происходит преобразование сигналов в нервные импульсы, которые по соответствующим сенсорным нервам направляются в ЦНС. Одни центральные пути преимущественно передают сигналы от рецепторов одного типа и поэтому их называют специфическими сенсорными путями. Другие вследствие дивергенции их волокон и конвергенции с другими входами становятся все более мультимодальными, или неспецифическими. Неспецифические структуры мозга имеют особое значение для поддержания общего уровня возбудимости мозговых аппаратов. Третьи, ассоциативные таламокортикальные пути с их проекциями в соответствующие области коры больших полушарий, связаны с оценкой биологической значимости стимулов. Следовательно, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые обеспечивают формирование поведенческого статуса всего организма.

Вектор эволюции периферических и центральных звеньев сенсорных систем направлен на развитие способности животных получать информацию об окружающей среде, все более подробно анализировать признаки сложных раздражителей, выявляя из них такие, которые определяют адаптивное поведение и ориентацию в пространстве.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Айрапетьянц Э. Ш., Константинов А. И. Эхолокация в природе. Л., 1974.

Акоев Г. Н .Алексеев Я. П. Функциональная организация механорецепторов. Л., 1985.

Альтман Я. А.. Вайтулевич С. Ф. Слуховые вызванные потенциалы и локализация источника

звука. СПб., 1992.

Ватуев А. С., Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных систем. М., 1983.

Бронштейн А. А. Обонятельные рецепторы позвоночных. Л., 1977.

Броун Г. Р., Ильинский О. Б. Физиология электрорецепторов. Л., 1984.

Вартанян И. А. Физиология сенсорных систем: Руководство. СПб., 1999.

Грибакин Ф. Г. Механизмы фоторецепции насекомых. Л., 1981.

Елизаров Ю.А. Хеморецепция насекомых. М., 1978.

Еськов Е. К. Акустическая сигнализация общественных насекомых. М., 1979.

Ильинский О. Б. Физиология сенсорных систем: Ч. 3. Физиология механорецепторов. Л., 1975.

Кейдель В. Физиология органов чувств. Ч. 1. Общая физиология органов чувств и зрительная

система. М., 1975.

Константинов А. И., Мовчан В. Н. Звуки в жизни зверей. Л., 1985.

Константинов А. И., Макаров А. К., Мовчан Е. В., Соколов Б. В., Горлинский И. А. Эхолокационная сенсорная система подковоносов. Л., 1988.

Константинов А. И., Соколов В. А, Быков К. А. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем. Л., 1980.

Куффлер С. Николе Дж. От нейрона к мозгу. М., 1979.

Ноздрачев А. Д.. Поляков Е. Л., Лапицкий В. П., Осипов Б. С.. Фомичев Н. И. Анатомия беспозвоночных: пиявка, прудовик, дрозофила, таракан, рак. СПб., 1999.

Оке С. Основы нейрофизиологии. М., 1969.

Орлов И. В. Вестибулярные функции. СПб., 1998.

Попов А. В. Акустическое поведение и слух насекомых. Л., 1985.

Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих. М., 1975.

Сравнительная физиология животных / Под ред. Л. Проссера. М., 1977. Т. 2.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии. М., 1976.

Тыщенко В. П. Основы физиологии насекомых: Ч. 2. Физиология информационных систем. Л., 1976.

Физиология зрения / М. А. Островский, В. И. Говардовский, Ф. Г. Грибакин и др. М., 1992.

Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М., 1990.

Шеперд Г. Нейробиология. В 2 т. М., 1987. Т. 1.

Школьник-Яросс Е. Г., Калинина А. В. Нейроны сетчатки. М., 1986.

5 НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. АВТОНОМНАЯ (ВЕГЕТАТИВНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ВЕХИ ИСТОРИИ

II в. - К. Гален (С. Galen, Др. Рим) дал название "симпатический" нервному стволу, располагающемуся вдоль позвоночного столба, описал ход и распределение блуждающего нерва.

1543 - А. Везалий (A. Vesalius, проф. в Падуе) дал подробное описание симпатических узлов, ганглиев солнечного сплетения, полагая, что эти образования осуществляют связь внутренних органов с мозгом.

1732 - Дж. Уинслоу (J. Winslow, Великобритания) считал симпатические ганглии независимыми нервными центрами, координирующими и согласующими функции различных органов.

1801 - Ф. Биша (F. Bichat, Франция) разделил жизненные процессы в организме на животные и органические, полагая, что животная жизнь зависит от спинного мозга и является соматической, в то время как органическая поддерживается симпатической ганглионарной системой. Он также считал, что симпатические узлы наделены самостоятельной деятельностью.

1807 - И. Рейл (I. Real, Великобритания) ввел понятие "вегетативная нервная система".

1833, 1836 - В. Эленберг и Г. Валентин (W. Elenberg, G. Valentin, Германия) представили первое микроскопическое описание ганглионарной нервной клетки.

1836 - И. Браше (I. Brachet, Франция) издал монографию о функциях ганглионарной нервной системы, в которой утверждал, что эта система регулирует деятельность внутренних органов и описал ее влияния на сердце, легкие, тонкую кишку, органы выделения, органы чувств.

1840 - А. М. Филомафитский (Россия)-различал в симпатическом нерве такие свойства, как чувствительность, двигательную и органическую силу. Наличие двигательной силы он подтверждал раздражением сердечного нерва электрическим током, в результате чего наблюдались сильные движения сердца. Кроме того, ему первому удалось показать симпатические влияния на химические процессы в организме.

1845 - братья Э. Г. и Э. Веберы (Er. H. и Ed. Weber, Германия) обнаружили тормозящее влияние блуждающего нерва на деятельность сердца. Это было первое исследование о торможении (угнетении) физиологических процессов.

1852 - К. Бернар (С. Bernard, Франция) описал сосудодвигательную функцию симпатических нервов. В дальнейшем его концепция о значении постоянства внутренней среды организма послужила основой для формирования учения о гомеостазе.

1857, 1864 - Г. Мейсснер и Л. Ауэрбах (G. Meissner, L. Auerbach, Германия) представили описание гистологического строения подслизистого и межмышечного сплетения стенки кишки.

1858 - М. Шифф (М. Schiff, Германия) описал специальные нервы регуляции питания что создавало почву для последующего развития представлений о трофической функции симпатической нервной системы

1866 - И. Ф. Цион (Россия) и К. Людвиг (К. Ludwig, Германия) открыли у кролика нерв депрессор, раздражение центрального конца которого вызывает рефлекторное падение кровяного давления и расширение кровеносных сосудов.

1886 - И. П. Павлов (Россия) высказал предположение, что блуждающий и симпатический нервы оказывают влияние не только на сокращение сердца, но и изменяют питание (трофику) сердечной мышцы.                                         

1886- У. Гаскелл (W. Gaskell, Великобритания) ввел термин "висцеральная нервная система", понимая под этим иннервацию внутренних органов, сосудов и желез.

1377 - А. И. Бабухин (Россия) описал аксон-рефлекс - рефлекс, осуществляющийся по разветвлениям аксона без участия тела нервной клетки; возбуждение при аксон-рефлексе может распространяться по разветвлениям эфферентных симпатических, а также спинальных чувствительных волокон.

1893, 1898, 1922 - Дж. Ленгли (J. Langley, Великобритания) в 1893 г. ввел в термины "пре- и постганглионарные волокна". В 1898 г. впервые довольно точно для своего времени описал общий план строения вегетативной нервной системы, определил места выхода вегетативных волокон из центральной нервной системы, установил их анатомические и функциональные особенности, подразделил вегетативную нервную систему на симпатический и парасимпатические отделы, выделил в самостоятельный отдел энтеральную систему (enteric system) - мейсснерово и ауэрбахово сплетения. Назвал вегетативную нервную систему автономной. В 1922 г. выпустил книгу "Автономная нервная система".

1921-1936 - О. Леви (О. Loewi, Австрия) установил, что при раздражении симпатического или блуждающего нервов изолированного сердца лягушки в перфузате появляются вещества, оказывающие соответственно симпатический или парасимпатический эффекты. В 1936 г. вместе с Г. Дейлом (Н. Dale, Великобритания) удостоен Нобелевской премии "за открытия, связанные с химической передачей нервных импульсов".

1923 - А. Г. Гинецинский (СССР) установил, что под влиянием импульсов, идущих по симпатическим нервам, улучшается функция утомленной мышцы в результате длительного раздражения двигательного нерва лягушки; эффект воспроизведен и на мышцах млекопитающих; синоним - феномен Орбели-Гинецинского.

1932 - Л. А. Орбели (СССР) обосновал и развил учение о адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы, распространяющееся на скелетные мышцы, рецепторы, всю ЦНС, включая кору больших полушарий мозга.

1933 - А. В. Кибяков (СССР) установил роль адреналина в синаптической передаче.

1943, 1960, 1973 - В. Н. Черниговский (СССР) создал учение об интероцепции; в 1943 г. издал книгу "Афферентные системы внутренних органов", в 1960 г. - книгу "Интероцепторы", в 1973 г. описал кортикальное и субкортикальное представительство висцеральных систем.

1980 - А. Д. Ноздрачев экспериментально обосновал существование третьей части автономной нервной системы - метасимпатической нервной системы (МНС).

Cогласно представлениям французского врача и физиолога Ф. Биша (начало XIX столетия) функции организма позвоночных разделяли на две группы: соматической (анимальной, животной) и вегетативной (растительной) жизни. Первая включала двигательные реакции скелетной мускулатуры и восприятие внешних раздражении, ко второй причислялись все остальные функции тела - питание, рост, размножение и т. д. В соответствии с этим был установлен сохранившийся до сих пор и физиологический принцип разделения нервной системы на соматическую и вегетативную (от лат. vegetativus - растительный).

Позже знаменитый французский физиолог К. Бернар постулировал новый признак вегетативной нервной системы, превратив ее в систему непроизвольной иннервации. Признак непроизвольности во многих отношениях оказался плодотворным. Он позволил английскому физиологу У. Гаскеллу обратить внимание на наличие в организме двух типов мышечной ткани, подчиненных соответственно "произвольной" и "непроизвольной" иннервации.

В пределах непроизвольной оказалась иннервация мышц сосудов, кожных образований, внутренних органов. Признак непроизвольности оказался не единственным при отнесении нервного образования к тому или иному отделу. Гаскелл показал также существование своеобразной химической чувствительности мышц, иннервируемых непроизвольной нервной системой, часть из которых реагирует сокращением на применение адреналина. Это позволило ему разделить непроизвольную нервную систему на собственно симпатическую (адреналовую) и нервную систему внутренностей, выделив при этом краниальный, тораколюмбальный и сакральный отделы.

Вскоре соотечественник Гаскелла Дж. Ленгли установил различие в конструкции произвольной и непроизвольной иннервации. Он показал, что произвольная соматическая иннервация осуществляется однонейронным путем - тело нервной клетки лежит в ЦНС, а ее отросток, располагаясь на периферии, достигает исполнительного органа (скелетной мышцы). В то же время путь непроизвольной вегетативной иннервации представлен двумя нейронами первый из которых находится в ЦНС, второй - в периферическом ганглии.

Эту непроизвольную часть нервной системы Ленгли назвал автономной нервной системой, подчеркнув тем самым гораздо большую степень ее независимости от ЦНС. Он считал эту систему сугубо эфферентной. В автономной нервной системе Ленгли выделил симпатическую нервную систему (тораколюмбальный отдел) и обозначил остальные образования (краниальный и сакральный отделы) термином парасимпатическая. При этом нервные сплетения стенки кишки он отдельно назвал энтеральной системой.

Особую роль автономной нервной системы в организме обосновал Л. А. Орбели. Данные его школы показали, что симпатическая иннервация оказывает воздействие на функциональное состояние всех без исключения органов и тканей, в том числе и отделов ЦНС. Таким образом был сформулирован основной принцип ее функционирования в организме - адаптационно-трофический характер оказываемого влияния.

Согласно международной анатомической номенклатуре, сейчас термин автономная заменил все ранее существовавшие -растительная, висцеральная, вегетативная и т. д. В понятие автономная нервная система включается комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих

функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватных реакций всех систем.         

Анатомически автономная нервная система высших позвоночных представлена ядерными образованиями, лежащими в спинном и головном мозгу нервными ганглиями и нервными волокнами, локализованными либо вблизи исполнительных органов, либо непосредственно в их стенках или толще.