5.2.7. Активные факторы

Наряду с основной медиацией, благодаря которой осуществляется передача влияний на эффекторы дуги автономного рефлекса, существует большое число биологически активных веществ, получивших название активных факторов, или местных гормонов. Это простагландины, плазмакинины и др.; они оказывают значительное влияние на тонус и действие автономной нервной системы.

Название простагландины (от лат. prostata - предстательная железа и glandula - железа) связано с предстательными железами. Впервые простагландины были открыты в семенной жидкости млекопитающих. В настоящее время различают большое число их разновидностей, разделяемых на Е-, G-, А; В-группы. Простагландины содержатся во всех тканях и органах, но наиболее богата ими семенная жидкость. Основным местом их локализации в клетках является жировой слой мембраны.

В структурах автономной нервной системы, особенно в блуждающем нерве, содержится измеряемое количество простагландинов. Они могут выделяться спонтанно или под влиянием стимуляции. Большинство простагландинов оказывает возбуждающее действие на гладкую мышцу (группа Е), угнетает желудочную секрецию (группы Е, А), расслабляет бронхиальную мускулатуру (группа Е). На сердечно-сосудистую систему простагландины оказывают разнонаправленное действие, зависящее от вида животных: группы Е и А вызывают отчетливую вазодилатацию и гипотензию, группа G таким действием не обладает, вызывая вазоконстрикцию и сильную гипертензию. Простагландины наделены отчетливым действием на почки и изменяют почечную фильтрацию (А, Е). Им также отводят существенную роль в регуляции артериального давления, которую они осуществляют совместно с ренин-ангиотензиновой системой (см. разд. 6.4.2).

На основании вызываемых простагландинами эффектов сформулировано представление о существовании простагландиновых рецепторов. Попытки наделить простагландины медиаторной функцией не нашли экспериментального подтверждения. Более вероятной кажется их роль в координации нейрогуморальной передачи, в механизмах выделения и действия медиаторов.

Плазмакинины являются полипептидами, образующимися из плазматических глобулинов. Эти вещества содержатся в тканях различных органов. Наиболее известны три биологически активных плазмакинина: брадикинин, калидин и метионилкалидин. Их вазодилататорный эффект почти в 10 раз превосходит действие гистамина и в равной мере распространяется на сосуды скелетных мышц и внутренних органов, в том числе на коронарные сосуды.

Даже в незначительных концентрациях плазмакинины вызывают сокращение подвздошной кишки, матки, стимулируют кишечную моторику, повышают тонус бронхиальной мускулатуры, увеличивают секрецию пищеварительных желез. Посредством увеличения почечного кровотока и выделения ионов Na+, K+, а также воды они вызывают прямой диуретический эффект.

К числу активных факторов относится и ренин-ангиотензиновая система (см. разд. 6). Ренин является веществом прессорного действия. Главное место его секреции - юкстагломерулярный аппарат почечных клубочков. В комплексе ренин-ангиотензин ренин выступает как фермент, ангиотензин наделен физиологическими свойствами. Наиболее выражены из них кардиостимулирующее и вазоконстрикторное действия, превышающие по своей силе влияние норадреналина более чем в 50 раз. Это действие может быть прямым и опосредованным через симпатоадреналовую систему, которая способна активироваться в этом случае непосредственно или центральными механизмами.

Наиболее сильно сосудосуживающее действие ангиотензина проявляется во внутренних органах и кожных покровах, менее чувствительны к нему сосуды скелетных мышц, мозга, сердца; почти не реагируют сосуды легких. Особенно значительно проявляется его действие на почку, что выражается в снижении почечной гемодинамики, нарушении клубочковой фильтрации и косвенном влиянии альдостерона как регулятора канальцевой фильтрации и водно-электролитного равновесия. Отмечены выраженные ганглиостимулирующие эффекты. Клеточное действие ангиотензина сводится к активации АМФ и трансмембранного транспорта.

5.3. РЕФЛЕКТОРНЫЕ ПРОЦЕССЫ, ВОЗНИКАЮЩИЕ ПРИ РАЗДРАЖЕНИИ ЧУВСТВИТЕЛЬНОГО ЗВЕНА АВТОНОМНОЙ ДУГИ

Процессы в автономной и соматической системах тесно связаны, хотя при раздражении автономных чувствительных волокон обе системы вовлекаются в ответ в разной степени. Рефлексы в этом случае разделяются на висцеро-висцеральные, висцеросоматические и висцеросенсорные.

5.3.1. Висцеро-висцеральный рефлекс

Висцеро-висцеральный рефлекс включает пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах. В этом случае эффектор способен отвечать либо усилением, либо торможением функций. Основой для осуществления этих процессов являются местные рефлекторные дуги, замыкающиеся в узлах автономной нервной системы. Эти дуги могут быть разного уровня:

одни из них замыкаются в интрамуральных ганглиях, т. е. обеспечиваются метасимпатической нервной системой, другие - в превертебральных ганглиях, третьи - в структурах более высокого уровня.

Внутриклеточная техника регистрации нейрональной активности показала, что, например, ободочный нерв каудального брыжеечного симпатического ганглия содержит волокна, синаптически контактирующие с постганглионарными клетками узла. Тем самым было подтверждено существование синаптической связи в этом узле, обеспечивающей замыкание местной рефлекторной дуги, рецептивным полем и эффектором которой является стенка ободочной кишки.

Примером висцеро-висцерального рефлекса может явиться классический опыт Гольца, показывающий, что механическое раздражение брыжейки вызывает замедление сердечных сокращений; ослабление тонуса мышц, суживающих зрачок при раздражении рецепторов желудочно-кишечного тракта; изменение интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, частоты сердечных сокращений при раздражении каротидной и аортальной рефлексогенных зон.